核桃是雌雄同株的异花授粉的果树，也就是说，在同一株树上，既有雄花也有雌花，雄花着生于枝条的中下部，雌花着生于枝条新稍的顶部。虽然核桃的雄花和雌花在同一株树上，但是，雄花和雌花开放的时间是不一致的，有的是雄花先开，有的是雌花先开，在植物学上，这叫“雌雄异熟性”。这种雌雄异熟性直接影响着开花,授粉等有性繁殖过程，影响核桃仁的质量和产量。因此，挖掘核桃雌雄异熟性形成关键基因对提高核仁品质及产量具有极其重要的意义。![]()
2025年1月，美国加州大学戴维斯分校Graham Coop等研究人员在Science封面杂志上发表了题为“Ancient structural variants control sex-specific flowering time morphs in walnuts and hickories”的研究论文，该研究发现，古老的基因结构变异控制核桃和山核桃的性别特异性开花时间变型。已知雌雄异熟性在胡桃科Juglandaceae中通过单个基因座遗传控制，其中具有雌性优先开花的显性等位基因（G，显性;g，隐性）。这些模式表明雌雄异熟性可能是在它们的共同祖先中进化而来的。该文章研究了这些属中雌雄异熟性遗传的分子基础、其进化起源和在深时间尺度上的维持，以及它与雌雄异体的遗传相似之处。该研究首先在核桃 （Juglans hindsii） 中确定了一个狭窄 （~20-kb） 的基因组区域，该区域控制开花类型，并进一步发现该区域与整个胡桃属的开花类型有关，跨越 ~4000 万年的进化历史。该区域包含一个与海藻糖-6-磷酸代谢相关的明确候选基因 （TPPD1），这是一种已知的开花时间途径。Juglans 的共享多态性模式定位于 TPPD1 的 3' 非翻译区 （UTR） 和仅在显性单倍型中发现的 8 至 12 个反向 3' UTR 旁系同源物的相邻串联序列。此外，该研究还鉴定了一组在同一发育阶段从该串联阵列转录的小 RNA，并表明这些 RNA 可能在调节 TPPD1 中发挥作用。而在山核桃 （Carya illinoinensis） 中，该研究确定了一个单独的 200 至 445 kb 区域控制雌雄异熟性。该区域显示出跨越 ~20 个蛋白质编码基因的强烈连锁不平衡，其中几个与花发育有关。这些单倍型在整个 Carya 属中分离出来，我们估计它们在 >5000 万年前分化。![]()
综上所述，这两种不同的机制是高度保守的，核桃和山核桃是从完全不同的基因中得出相同的开花机制，反映了核桃和山核桃的祖先在进化过程中趋同于类似的解决方案。但也有可能这种时间分离的开花系统出现在这个科中，甚至更久以前，大约 7000 万年前，但随着时间的推移，实现它的确切遗传机制已经发生了变化。
论文链接：https://www.science.org/doi/10.1126/science.ado5578
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