概述：基于全球各类生态系统的植物多样性控制实验的数据整合分析，研究发现植物多样性对生产力总体存在促进作用，但具体效果在不同植物群落组成和生态系统间呈现出差异性，这种差异主要由互补效应和优势效应共同驱动。互补效应随着混种群落物种丰富度、系统发育多样性、固氮植物与非固氮植物的混种、叶氮含量多样性、单种时生物量差异以及时间的增加而增强。优势效应则主要由不同物种单种时的生物量差异驱动。
在过去的三十年中，生物多样性与生态系统功能之间的关系（biodiversity–ecosystem functioning relationship, BEF）是生态学中最为重要和热点的研究问题之一。BEF是否具有普遍性？它受哪些因素的调节？其内在的生物和非生物机制是什么？探究这些科学问题为揭示保护生物多样性对生态系统和人类福祉提供重要的科学依据，也为科学家探索不同物种间相互作用和生态系统的构建与功能提供了重要的窗口。
在不同生态系统中，生产力是衡量生态系统功能的关键指标之一。生物多样性的增加可能通过一系列复杂的过程提升群落的生产力。如果将这些复杂的过程比作一个“黑箱”，生态学家们期望能够揭开这个“黑箱”的面纱。Loreau和Hector在2001年提出，生物多样性效应（net biodiversity effect, NE）可以分解为两个主要效应：互补效应（complementarity effect, CE）和优势效应（又称选择效应，selection effect, SE）（Loreau & Hector 2001）。这两种效应被认为与生态学中的物种相互作用关系更加直接和紧密，可能揭示了多样性影响的重要内在机制。
本研究通过分析全球范围内不同生态系统（包括森林、草地、农田、湿地、水生系统和容器实验）中452个植物多样性与混种实验的4598条数据，探索多种因素对互补效应和优势效应的影响，旨在为生物多样性对生产力的作用机制提供更深入的解释。研究结果表明，在全球尺度上，生物多样性对生产力具有显著的积极影响：平均物种多样性为2.6的混种样地生产力提升达15.2%，其中互补效应和优势效应分别贡献了65.6%和34.4%。
图2. 多样性效应、互补效应和优势效应的总体表现
多样性效应的驱动因素
通过进一步分析影响互补效应和优势效应的因素，发现互补效应受到物种丰富度、系统发育多样性、与固氮植物混种以及单种时生物量差异的积极促进作用。相比之下，优势效应虽仍受到物种丰富度的促进作用，但其影响相对较弱，同时不受系统发育多样性和与固氮植物混种的显著影响，却显著受到单种时生物量差异的影响。更高的系统发育多样性通常意味着物种间在功能特征和生态位上存在更大的差异，因此对互补效应起到了重要的推动作用。此外，研究还证明了固氮植物的固氮效应作为一种非生物促进作用（abiotic facilitation），对互补效应的形成和增强具有重要贡献。
图3. 互补效应和优势效应与植物群落特征的关系
长期以来，人们普遍关注并假定互补效应和优势效应分别受到植物功能多样性（functional diversity, FD）和群落功能性状加权平均（community weighted mean, CWM）的影响。为验证这一假设，以两个最常用的代表性性状——叶片氮含量和比叶面积（specific leaf area, SLA）进行分析。研究结果表明，互补效应随着叶片氮含量的FD和CWM的增加而逐渐增强，但优势效应并未与FD和CWM表现出显著关系。同时，互补效应和优势效应在比叶面积的FD和CWM变化下均未表现出显著变化。这可能表明，互补效应随FD的变化会受到具体植物功能性状的影响，而优势效应与CWM之间并未呈现预期的显著关系。基于优势效应的生态学定义，推测优势效应可能更依赖于单种时不同物种竞争能力的差异，而非群落平均水平的影响。这一推测需要在未来研究中进一步验证。
图4. 互补效应和优势效应与FD和CWM的关系
时间演变与生态系统差异
此外，还研究了影响互补效应和优势效应的非生物因素。结果表明，互补效应和优势效应随时间变化呈现出相反的趋势：互补效应逐渐增强，而优势效应逐渐减弱。这表明，在长期实验中，随着生长速度较快的物种优势逐渐减弱，其对多样性效应的贡献随之降低；从长远来看，多样性效应的正向作用更依赖于互补效应。此外，在不同生态系统中，互补效应和优势效应的表现存在显著差异。在森林和草地等人工干预相对较少的生态系统中，互补效应的作用更为突出。当然，这也可能与当前森林和草地多样性实验的运行时间相对较长有关。不同生态系统中互补效应和优势效应的差异表明，在不同生态系统中开展生物多样性保护和恢复工作时，需要分别考量生物多样性效应的不同组成部分。对这些过程及其潜在机制的深入理解，将帮助更好地预测多样性丧失对植物及整个生态系统的影响，并制定应对这些变化的有效策略。
该研究成果于2025年1月8日发表在国际学术期刊Nature上。植物研究所副研究员陈晨为论文第一作者，陈晨与加拿大湖首大学Han Y.H. Chen教授为共同通讯作者。研究得到了加拿大自然科学与工程研究委员会，加拿大创新基金会和科技部国家重点研发计划的资助。
撰写: 陈晨
审核：刘晓娟
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