野外挖掘现龙骨
图1 长生黔江龙正型标本的地理与地层分布情况及其发掘和修复过程
鸭嘴龙超科和鸭嘴龙科之间
的“套娃”关系
图2 长生黔江龙的骨骼和生态复原图(比例尺为1米)
我国西南地区首次发现鸭嘴龙类恐龙
可以说，长生黔江龙的发现填补了重庆市乃至我国西南地区鸭嘴龙类恐龙的空白，也为清晰认识我国西南地区白垩纪地层的化石组合面貌提供了线索。论文第一作者及主要完成人代辉指出：“长生黔江龙是重庆地区第一个被正式命名的鸟脚类恐龙属种，也是发现于中国西南地区的第一个鸭嘴龙类恐龙。这一类群的发现和整合研究有助于理解非鸭嘴龙科鸭嘴龙类恐龙在骨骼形态学、系统发育学和古生物地理学方面的进化历史，特别是其晚期的适应辐射和迁徙扩散，并且对于限定上白垩统正阳组的具体时代范围具有非常重要的意义。”
图3 长生黔江龙的下颌化石材料(比例尺为10厘米)
图4 暴露于两大块围岩的长生黔江龙部分头后骨骼(比例尺为20厘米)
集“原始”与“进步”特征于一身
在长生黔江龙的正型标本中，可以看到一系列非鸭嘴龙科鸭嘴龙超科恐龙的典型“原始”特征，例如横向较宽的U型前齿骨(背侧视)及其弓形的前外边缘、几乎竖直的齿骨冠状突、轻微向远中方向偏移的齿骨齿冠主脊和缺乏向前弯曲趋势的坐骨远端脚状突起。
值得关注的是，该类群的化石材料还保留了一些常见于鸭嘴龙科却很少出现于早期分支鸭嘴龙类的“进步”特征：例如，前齿骨边缘小齿呈近梯形；在齿骨齿排的中央区域，每个齿槽容纳了至少5个牙齿(含至少3个功能齿)；肠骨中央板的后背边缘强烈地凹入。此外，长生黔江龙的鉴定特征还包括了一个可能的自近裔性状，即强烈沿背腹扩展的扇形耻骨前突(前后长度和背腹高度之间的比值约为0.79)。论文主要参与者马檠宇说：“存在于长生黔江龙正型标本中的一系列原始和衍生特征反映了从早期分支鸭嘴龙类向鸭嘴龙科演化过程中的骨骼形态转变。系统发育分析也证实了该类群处于鸭嘴龙科以外的进化树的较高位置。这些实验分析结果均表明长生黔江龙是一类晚期分支的非鸭嘴龙科鸭嘴龙超科恐龙。”
让正阳组的年龄逐渐“浮出水面”
由于无脊椎动物和微体化石材料以及可用于测年的凝灰质沉积物在正阳组中的匮乏和缺失，有关重庆东南地区正阳组绝对年龄的问题一直没有得到妥善解决。长生黔江龙的发现则为评估正阳组顶部的时代范围提供了一个全新的视角。科研团队通过系统发育分析和层次聚类分析对晚白垩世正阳组顶部的时代范围进行了合理有效的推断。
一方面，在系统发育的层面上，已建立的进化谱系图展示了8个同长生黔江龙亲缘关系比较密切的非鸭嘴龙科鸭嘴龙超科恐龙；其中4个类群来自于亚洲。这8个属种组成了一个横跨桑托期至早马斯特里赫特期的时代组合。据此判断，长生黔江龙产出层位所处的正阳组顶部可能是在晚白垩世的晚期沉积形成的。论文主要参与者张玉光指出：“为了精确地获得上白垩统正阳组的具体年代，未来针对整个岩组的化石和可测年沉积物的连续采集将显得尤为重要，并且其意义十分突出。”
图5 经时代校正的鸭嘴龙超科种级别进化谱系图，确定了长生黔江龙的系统学位置
另一方面，科研团队还应用了层次聚类分析的手段，对中亚和东亚地区上白垩统的12个产鸭嘴龙类化石岩组的恐龙组合面貌进行了定量比较，以此来推断正阳组顶部的时代。在聚类分析图中，所有同正阳组密切相关的岩组及其恐龙组合均在时代上被限定在晚白垩世的晚期；这与根据系统发育框架和年代数据得出的正阳组顶部时代推论不谋而合。
东亚地区晚白垩世恐龙动物群
交流的实证
层次聚类分析发现了包括正阳组在内的中国南方地层与蒙古南部晚坎帕期哲道哈达组和早马斯特里赫特期巴鲁戈约特组之间在恐龙动物群组合面貌方面的强烈相关性；这很大程度上归因于上述岩组晚期分支非鸭嘴龙科鸭嘴龙类材料的存在以及镰刀龙类和似鸟龙类材料的极度匮乏。论文通讯作者邢海认为：“正阳组与蒙古南部晚坎帕期哲道哈达组和早马斯特里赫特期巴鲁戈约特组在恐龙组合面貌方面的紧密生态相关性指示了晚白垩世晚期中国南方(低纬度地区)和蒙古南部(中纬度地区)之间的生物地理学联系和恐龙动物群交流，并且同系统发育分析得出的黔江龙和近鸭嘴龙之间的姐妹群关系相吻合。”
图6 基于中亚和东亚地区晚白垩世产鸭嘴龙类化石岩组的恐龙分类学数据执行的层次聚类分析
论文链接：
https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S019566712400168X
链接相关资料：
1. 国际学术期刊《白垩纪研究》是由Elsevier出版发行的双月刊科学期刊，聚焦有关白垩纪及其同侏罗纪和古近纪界线的多学科综合研究，涉及了古生物学与地层学、古地理学、古海洋学、古气候学、地质年代学和区域地质学等多个领域；目前的JCR分区为Q1，近五年平均影响因子为2.1。
2. 该科研工作受国家自然科学基金、重庆市自然科学基金、重庆市技术创新与应用发展专项、重庆市规划和自然资源局财政项目、北京市科学技术研究院整体提升研究型博物馆建设项目、北科青年学者计划以及现代古生物学与地层学国家重点实验室开放课题的资助。
供稿：地球科学部
