被遗忘的演化论先驱——拉马克

    可怜的拉马克，就是以达尔文背景板的身份，一次又一次出现在我们的生物课堂上。抛砖引玉，似乎就是他对于生物学的全部贡献。但通过北大顾红雅老师的演化论课程，我了解拉马克实际上是一位异常杰出的天才博物学家。再加上上一期介绍的林奈学会的创始人史密斯跟拉马克是对头，我决定挖一下这位牛人的生平故事，让大家能更客观地认识拉马克。

    让·巴蒂斯特·皮埃尔·安托万·德莫奈·拉马克骑士（Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet, Chevalier de Lamarck，1744~1829 ）。法国博物学家，演化论的倡导者和先驱，生物谱系学的奠基人，出版有《法国植物志》、《动物学哲学》、《地质水文学》和《人类意识活动的分析》等多领域的著作。生物学（biology）一词的协助创造人，无脊椎动物 （invertebrate）一词的创造人。  

拉马克官方画像，图片来自网络

    由Lamarck命名的，在中国有分布的，并且目前仍然在使用的植物名称包括：

Ipomoea batatas (L.)Lamarck 番薯

Aloe purpurea Lam.  紫花芦荟

Brunia Lam.  绒球花属

Celtis tournefortii Lam. 欧洲朴

Eugenia brasiliensis Lam.  巴西番樱桃

Guazuma ulmifolia Lam. 毛可可

Lolium multiflorum Lam.  多花黑麦草

Nepeta racemosa Lam. 总花猫薄荷

Ziziphus rugosa Lam.  皱枣，等等。

    将Lamarck作为种加词的生物包括：

Oenothera lamarckiana（Oenothera glazioviana ）黄花月见草

Petrolistheslamarckii  拉氏岩瓷蟹

Acropora lamarcki   拉氏鹿角珊瑚

Erosarialamarckii  拉氏眼球贝，等等。

    1744年，拉马克出生于法国巴藏坦一个没落的贵族家庭，是11个孩子中最小的一个。关于拉马克的童年，没有太多记载。但他的几个兄弟都参军了，家里的气氛显然是军人式的。青年拉马克屈服于父亲的意愿，进入亚眠耶稣会学院学习。其父于他17岁时候去世，拉马克立即给自己买了一匹破烂的马，骑马穿越整个国家加入法国军队，然后在德国征战。由于在战场上出色的表现，拉马克很快被提名为中尉。但他军事生涯如此辉煌的开端却出人意料地遭到了阻止。一场突如其来的事故迫使他离开部队前往巴黎寻求治疗，这将彻底改变了他的人生轨迹。

    战争并没有让拉马克忘记他在大学学到的物理科学原理。在摩纳哥逗留期间，这个岩石国家的奇异植被引起了他的注意，无意中落入他手中的《植物特性》让他对植物学有了一些初步了解。这个时候的拉马克是三分钟热度。他通过窗户观察到不断变化形状的云彩，便对气象学产生了兴趣；听了几场音乐会，就迷上了小提琴，想成为音乐家；刚刚在银行找了份工作，又觉得当个金融学家不错。后面在朋友的劝说下总算是完成了4年的医学学习。

    由于他对科学的热情，银行职员生活中所有不愉快的经历都消失了。与许多艺术、文学或科学领域的天才一样，他在贫困的日子里对知识和探索的热情点燃了他的天才之火。他当时并不知道，伟大的林奈，他所要阐明并大力发展的科学之父，也是在赤贫中开始生活的。

卢梭（Rousseau），法国哲学家、政治理论家、文学家和音乐家，著有《爱弥儿》，《忏悔录》，《社会契约论》等，发明了简谱，图片来自网络

    其实，这个时候的卢梭已经开始怀疑神创论并且提出了自然选择的概念，但作为名人的他不方便草率发表自己的观点。而拉马克正是可以继续深入研究这一观点的最佳人选。卢梭自建了一个小型自然博物馆，收集了大量植物，动植物和化石标本，并多次邀请拉马克前往参观和考察。在卢梭的指引下，拉马克不仅放弃了军事生涯，还放弃了音乐、医学和银行，专门致力于植物学。拉马克成为了法国博物学家朱西厄的学生，并花费了10年时间于1778年完成三卷巨著《法国植物志》（ French flora ）。这使得拉马克立即名声大噪，并获得了“法国林奈”的美誉。拉马克激发了大众对于花卉研究的普通热情，使之成为了一种“时尚的科学”（甚至在女士当中）。

法国植物志封面，图片来自网络

    在这本书中，拉马克没有采用林奈的性系统分类法，而是通过植物的可见特征，如花的形状和结构，在“二叉分枝”系统（Dichotomoussystem）下，来进行分类。

    拉马克的伯乐卢梭在《法国植物志》出版这一年去世了，不过拉马克的空前成功也算是告慰了他的在天之灵。这10年中，拉马克还有另一个重要的收获，他与房东的女儿，也是他的科研助手，相恋结婚了。

    拉马克成功引起了法国伟大的博物学家，巴黎植物园园长布丰伯爵（ Comte de Buffon）的兴趣。布丰对林奈的上帝创造不变的万物的看法不太认同，他认为物种可随世代而变化，自然现象必须用自然法则而不是神学教义来解释。但身为贵族的他不能过于莽撞，只能小心翼翼将自己的新观点隐藏在《自然通史》中。他还获得了由政府出资在皇家印刷厅出版《法国植物志》的特权，而且卷册销售的全部收入都给了作者。年轻的拉马克此时置身于植物学家的最前列，这位在军事晋升上无望的年轻中尉，在科学领域赢得了他的荣誉。

法国博物学家、数学家、作家布丰（Buffon），被誉为“18世纪后半叶的博物学之父”，著有《论自然史的研究方法》，《地球论》，《动物史》，《自然通史》等，图片来自网络

     布丰发现拉马克在书中所描述的植物大部分来自于巴黎植物园而显得范围过于狭隘，于是他安排了拉马克的异国他乡之旅，并让自己刚刚完成学业的儿子全程陪同。1778-1782年，拉马克前往欧洲各地，参观大学、植物园、自然历史博物馆，并在野外进行考察，将矿石、矿物和种子的收藏品寄往巴黎。回国后，拉马克将所有的精力和时间都投入到研究和实施他在植物学领域的宏大计划中。在布丰等人的极力推荐下，拉马克在1779年顺利当选为巴黎皇家科学院院士。

      虽然布丰大力支持，但也未能为拉马克提供一个固定的有薪职位。回国后的拉马克得到了法国皇家园林植物标本馆馆长的职位，年薪水却只有1000里弗。到了1792年，这个数额增加到了1800。

    随着法国大革命的爆发，皇家园林的最后时光即将结束，法国自然科学的一个新时代正在到来。1793年，国民公会命令公共教育和财政委员会立即就皇家园林的新管理方案提交报告。于是，拉马克于3年前撰写的小册子被重新提上议程，其中的计划被采纳。

    现在是1793 年夏天，巴黎正处于革命最激烈的境况之中，革命广场的断头台发出沉闷的撞击声几乎能被不远处博物馆中安静工作的人所听到，无产阶级激进主义以其最侵略性和最丑陋的形式在植物园不远处肆虐。现代化学的奠基人拉瓦锡几个月后被送上了断头台；晶体学的奠基人阿贝·豪伊被从监狱中营救出来，从而躲过了闪亮的斧头；科学和文学的朋友罗兰被追捕得如此狼狈，以至于听到妻子去世的消息时，一时绝望用剑杖刺穿了自己的心脏。我们可以想象，这些命运多舛的时光对科学事业是非常致命的。

    拉马克在革命中的研究和沉思没有受到丝毫干扰，他完全致力于他的研究，在衰落的君主制下没有参与任何阴谋，所以他总是处于一个与他的才华不相称的窘迫和低下的位置。

    因为博物馆的需要，拉马克被分配到了动物领域的研究工作，而且还是最混乱的软体动物、昆虫和蠕虫等。他欣然接收了这个无人支持、不受感激的任务。这时，拉马克大约25年的植物学家生涯结束了，现在我们来到他生命的第三阶段——动物学家和演化论者拉马克。当他担任无脊椎动物学教授时，他已经五十岁了。在许多人渴望休息和摆脱责任的时代，拉马克以惊人的活力，在纯科学和哲学思想的一个未涉足的领域承担了新的工作。

   当时，博物馆中昆虫、甲壳动物、蠕虫、软体动物、棘皮动物、珊瑚等的收藏已经非常庞大。独自整理和分类这么庞大的材料量足以让年轻人望而却步，但拉马克的活力和天赋在此一展无余。在这项开拓性的工作中，他不仅为这庞大的形态群落带来了一定的秩序，并在动物分类学中，特别是在某些类别的建立和界定方面带来了根本性的改革。

    在革命的早期年份，即1789到1791年期间，拉马克没有发表任何作品。1792年，拉马克和他的同事们一起创立了《自然历史杂志》，其中包含十九篇植物学文章，两篇关于贝壳的文章，以及一篇拉马克关于物理学的文章。在1793-1798年的六年时间里，他没有在动物学上发表任何作品，期间只有一篇关于月亮对地球大气的影响的论文。1801年，他出版了《无脊椎动物分类志》，奠定了无脊椎动物学的基础，并首次提出了他关于物种起源的观点。事实上，正是他创造了“无脊椎动物”（Invertebrates）这一个词。

《无脊椎动物分类志》封面，图片来自网络

    在确定了自己的新工作方向后，拉马克，这位初露头角的动物学家，在人生的这个阶段，充满热情，就像骑士一样一头冲进一个全新的领域，进入了“新的田野和牧场”。在近三十年的精神劳动之后，他的精神仍然年轻而新鲜，尽管在物质方面没有得到太多回报。

    拉马克对他的学生说：

    事实上，我们应该在那些在自然界中最为繁多和众多，最容易再生的动物中寻找对了解自然的进程和她在创造无数产物时所使用的方法最有指导意义的事实。比起高等动物，无脊椎动物更能向我们展示自然的真正进程。

中年拉马克，图片来自网络

    拉马克快速概括的能力使得他能够从单细胞生物到人类，从简单到复杂的形态进行思考。尽管他不像同事居维叶（后面是他的死对头）那样是比较解剖学家，但他能够利用后者的发现，理解和欣赏形态逐渐增加的复杂性。与坚持人类一元学说的居维叶不同，他意识到动物之间存在血缘关系，并不是分开的、零散的创造。

乔治·居维叶（ Georges Cuvier ），法国博物学家、比较解剖学家与动物学家，是比较解剖学和古生物学领域的开山鼻祖，图片来自网络

    当拉马克开始担任动物学教授时，他已经结过两次婚，是六个孩子的父亲，没有财产。他后来又结了第三次和第四次婚，总共拥有七个孩子出生。但是，人不能仅靠科学研究和哲学沉思生活。由于拉马克庞大的家庭和微薄的薪水，他从未摆脱过烦恼和贫困。拉马克的贝壳收藏，近三十年的积累，被政府以五千里弗的价格购买。这笔钱被他用来支付他购买的小庄园。

    拉马克一直有一个宏伟的目标，他想完成一部类似于林奈的《自然系统》的作品，但用法语撰写，并完整、简洁、有序地呈现了迄今为止观察到的所有自然产物的图景。但很遗憾，这个项目即使在当时也完全超出了任何一个人单独承担的能力范围。

《动物哲学》封面，图片来自网络

    拉马克主义主要包括：地球的历史绝非几千年；低级生物类型可以不断地由非生命物质自然发生出来；生命由简单到复杂，由低级到高级；生物有多个祖先；生命是连续的、变化的、发展的；物种在外界条件影响下能发生变异；古代物种是现代物种的直接祖先，物种一般不会灭绝；环境条件的多样性是生物多样性的原因；“内在生命力”促使生物向更高级的形式演化。

     最重要的2点为：

    用进废退。拉马克认为生物的某些器官或特征之所以发展，是因为它们被频繁使用，而那些不被使用的器官会逐渐退化和消失。例如，长颈鹿的长颈是因为代代长颈鹿伸长脖子去够高处的叶子而逐渐发展出来的。

    获得性遗传。拉马克相信，在个体生命期间通过使用或不使用获得的特征可以遗传给后代。这意味着，生物在其一生中获得的特征，如肌肉发达或器官退化，可以传递给它们的子孙。

    拉马克主义与当时主流的神创论完全相悖，引起了极大的社会反响。罗马教皇看到拉马克的作品后非常愤怒，立刻指令法国皇帝拿破仑严查此事，要求严惩拉马克。拿破仑当时也有点左右为难，因为刚刚颁布的《拿破仑法典》明确指出国民有言论和出版自由。但是为了对教会有个说法，以爱惜科学家著称的拿破仑邀请了拉马克的同事居维叶出面活稀泥。按照居维叶的设想，拉马克象征性地写一篇悔过书，删除书中亵渎《圣经》的相关内容，这事儿就圆满落幕。哪知道拉马克软硬不吃，于是愤怒的拿破仑命令法国科学院立即停发拉马克的工资和待遇，搬出教职工宿舍，并撤销其终身教职。拉马克一家在这个时期承受了巨大的压力。

    在神权和皇权面前，拉马克并没有低头。他毅然和两个女儿一起搬进了巴黎的贫民窟。

    这个时候的拉马克生活十分清苦，但他依然选择坚持演化论。即使在最困难的日子里，他仍然对前来探望的朋友们说：

     科学研究使我受益匪浅，给我们带来了一种温暖和纯洁的乐趣。这种乐趣足以补偿人生中因种种不足而带来的任何烦恼。

    拉马克是一位纯粹的科学家，没有任何商业上的才华，意味着他没有依靠自己的收藏或者作品赚到钱，一贫如洗的晚年似乎已经是注定的结局。尽管拉马克的生活中几乎没有阳光或娱乐时间，但他从未经历过任何长期的、拖延的疾病或因过度工作而受苦。他肯定拥有强健的体质，但是，他唯一的弱点是（对一个自然观察者来说尤其可怕的），完全失明。

  晚年双眼失明的拉马克，图片来自网络

    如果不是拉马克长女的无私奉献，他在系统动物学上的最伟大作品——《无脊椎动物自然史》永远不会完成。本书的最后一卷于1822年提交给了教授大会，由他的长女在拉马克口述下书写完成。这位脆弱的女性在拉马克最黑暗的时期对他寸步不离，陪伴着他完成人生最后的作品。她为了父亲牺牲了自己的生活，以至于在父亲去世后她第一次走出户外，几乎被她已经不习惯的新鲜空气所压倒。这是科学或文学史册中已知的孝顺行为中最罕见和最引人注目的例子之一，与盲眼的弥尔顿的女儿们形成了鲜明对比。鉴于“家庭不幸的处境”，博物馆的教授大会投票决定给她在植物实验室中安排工作，整理和粘贴干燥植物，薪水为1000法郎。

    关于拉马克的最后病情和他最终去世的疾病性质，没有记录。我们只知道拉马克于1829年12月18日在皇家植物园去世，享年八十五岁。葬礼在圣梅达教堂举行，随后遗体被运往蒙帕纳斯公墓。居维叶还不忘在悼词上进行鞭尸。更悲惨的是，由于拉马克的两个女儿续不起墓地的费用，这位伟大的法国科学家，“法国林奈”，在5年后，其骸骨就像一个被遗忘的人一样被移往公共墓地。它们现在可能在巴黎的地下墓穴中，与那里成千上万穷人的骨头混在一起。

    拉马克去世之后，他的学说逐渐淡出了科学界。就在他的《动物哲学》出版50年后，查尔斯·达尔文的《物种起源》问世，并在书中对拉马克给予了高度评价，指出拉马克是演化论第一人。

    1909年，法国发起了拉马克《动物哲学》100周年纪念，并为他在巴黎植物园树立了一座铜像。铜像下方雕刻着他的大女儿在绝境中经常安慰她父亲的一句话：

    您未完成的事业，后人总会替您继续的。您取得的成就，后世也总会赞赏的。

拉马克在法国的铜像，图片来自网络

    拉马克的故事还远远没有结束。

    拉马克提出的“获得性遗传”认为后天积累的获得的性状能够遗传给后代。德国进化学家奥古斯特·魏斯曼做了一个著名的切老鼠尾巴的试验。他养了一批老鼠，切除尾巴后并让其诞生后代，连续进行了22代。结果可想而知，老鼠后代尾巴的长度并没有受到影响，重新生下来的小家伙们仍然一个个拖着长长的尾巴（如果他知道中国古代妇女缠足的习俗，就不必费劲去做切老鼠尾巴的实验了）。再一次，拉马克受到了人们的嘲笑。

    当然，我们现在来看，魏斯曼这个实验有一些问题。老鼠的尾巴是被人为切掉的，这根本不是环境造成的。这不是生物主动适应的结果，它的不遗传与获得性遗传的存在和发生是不矛盾的。

    随着现代科学发展，分子生物学的知识和技术手段日渐成熟，人们借此揭示出了遗传的基本规律，认为如果基因不发生变化，那么后代都会稳定地遗传下去。然而，最近越来越多的科学研究证明，后天性状在一定程度上可以继承。一个著名的例子，荷兰的饥饿寒冬造成了大规模的饥荒，而在饥荒中以及饥荒结束后怀孕的妇女所生的孩子，更容易患上糖尿病、进食障碍、以及体重异常等，甚至他们的后代也是。由于发现了一些与经典孟德尔遗传学遗传法则不相符的许多生命现象，表观遗传学（Epigenetics）在20世纪80年代逐渐兴起，拉马克的理论随着科技的发展得到了平反。

     表观遗传学，又被称为新拉马克主义， 最早由英国生物学家康拉德·沃丁顿（Conrad Waddington）提出，研究在非DNA序列变化情况下，遗传信息通过某些机制或途径传递给子代的情况。这些机制或途径，包括DNA甲基化、RNA甲基化、RNA干扰、核小体定位、染色质构象改变、染色质重塑、组蛋白修饰，长非编码RNA序列等。

    我们可以用经典的同卵双胞胎例子来理解表观遗传学。2009年，西班牙和美国的科学家在全基因组水平分析了一对同卵双胞胎的基因组：他们一方正常，一方却患有红斑狼疮。虽为同卵双胞胎，但双方个体对遗传信息的“表观修饰”存在大量差异——DNA甲基化水平不同。

    2017年，Science上一篇名为“Germ line–inherited H3K27me3 restricts enhancer function during maternal-to-zygotic transition”的论文，利用果蝇探究了表观遗传修饰如何从母本传递到它的胚胎中，发现在母本卵子中标记染色质DNA的H3K27me3修饰在受精后的胚胎中仍然存在，即时其他的表观遗传标记被擦除。在一定程度上验证了表观遗传修饰可跨代遗传。

    我们都是达尔文式的机制下演化的产物，但在某种程度上，我们也可能是环境压力的产物，而这些压力出现于我们祖辈一生中特定的时间。这是通过环境变化触发或启动的可遗传表观遗传过程而发生的。比如，在人群中不断增加的孤立感，以及每天大部分时间与智能设备捆绑在一起的大脑，我们对其潜在的演化效应目前还没有足够的认知，人类正在执行一项巨大的实验。拉马克的思想之路，将一直被后代的科学家们所探索。

本文参考资料：

【1】A. S. Packard.(2007). Lamarck, the Founder of Evolution: His Life and Work.

【2】彼得·沃德著，赵佳媛译.(2020).拉马克的复仇：表观遗传学的大变革.新星出版社.

【3】 Griffing L R. 2011.Who invented the dichotomous key? Richard Waller's watercolors of the herbs of Britain. American Journal of Botany.98(12): 1911-1923.

【4】 B站“谈科论普” 关于拉马克的三个科普视频.

【5】柳振浩.( 2018-03-06).达尔文主义的终结：拉马克表观跨代遗传！（上）.知乎.https://zhuanlan.zhihu.com/p/34287707.

【6】蔡斋如.(2022-04-29).第九章 魏斯曼与老鼠的尾巴.知乎. https://zhuanlan.zhihu.com/p/507001224.