国外已经有许多研究是有关植物对氨基酸的吸收和吸收量,以及有关氨基酸在植物体内的运输。Chapin(1993年)等发现一种名为北极莎草的植物能有效吸收氨基酸,并且吸收量可以达到田间氮素吸收总量的三分之二以上这表明氨基酸被植物能够很好地吸收,并且吸收量较高。国外科学家研究了不同生态系统典型的维管植物也得出了它们能直接吸收氨基酸态氮的结论,同时证明不同植物种类吸收氨基酸态氮的能力不同,吸收的氨基酸态氮的总量占植物吸收氮总量的10%至80%不等。植物对氮素的吸收、吸收量、利用以及利用效率,不但受植物本身生长特性和代谢特点的影响,还与植物所处的生长环境中为其所提供的各种氮源有直接关系,不同的氮源得到的效果不同;同样,在用同一氨基酸态氮作为氮源时,不同植物吸收后得到的反应和
效果也不同。土壤中的有机态氮是经过矿化作用形成的无机态氮,是作物氮营养的重要来源,即使在施用氮肥的情况下,作物吸收的全部氮中至少也有一半是来自土壤有机氮的矿化。植物吸收的无机氮的主要形式是NO3-和NH4+。氨态氮是可以被高等植物直接同化利用的无机氮,其主要从硝态氮、尿素和生物固氮中获得。
氨基酸的吸收受呼吸抑制剂所制约,因此是一个主动过程,关于植物对营养物质的主动吸收,都符合米氏吸收动力学曲线。相关研究表明氨基酸被植物吸收进体内是以整个分子状态进入的,同时,当氨基酸作为选择剂时,其作用机制一般认为是反馈抑制,植体在高浓度外源氨基酸中生长时,很可能会导致植物本身体内的氨基酸浓度升高,当体内氨基酸浓度升高后,会产生抑制有关合成途径调节酶活性的作用,倘若这种抑制时间较长,最终会导致代谢失调,使植物体表现出生长延缓、停滞等毒害现象。
在不同植物对氨基酸态氮吸收利用方面,某些植物有优先吸收氨基酸的效应,比如经常在植物吸收硝酸盐时,氨基酸会对这一吸收过程产生抑制作用,关于产生的抑制原因,以及抑制机制目前还没有一个统一的结论。因此,在这一方面一直在不断深入研究。目前综合相关研究来看主要考虑到两点,一方面是当硝酸盐在植物体内进行传输时,氨基酸对其产生抑制作用,而终止了硝酸盐的后续反应;另一方面是氨基酸本身对有关氮代谢的酶活性产生抑制作用,从而抑制了植物对確酸盐的吸收以及产生减少吸收量这一现象。在氨基酸对氮代谢酶活性的影响以及作用机理方面,由于不同研究得出的结论不是很一致,目前来看也未有明确的结论。同时,相关研究者,在高等植物单个细胞对氨基酸吸收方面有了较深入的研究。通过对不同的作物、果树、植物进行试验,结果表明,不同的氨基酸其效果因不同品种而异。
在关于氨基酸在植物体内是如何传输的已经有了相关试验结果,表明当氨基酸作为氮源被植物吸收后于不同器官间运输是靠木质部和韧皮部,但是氨基酸作为氮源被植物利用过程中的分配,主要由质膜上的载体决定在植物体内的分布,而载体具有不同的功能,这些结论已经被Fischer等(1998年)通过试验证明。Diskson(1985年)等从白杨木质部将标记后的谷氨酰胺引入,分析结果表明大部分的谷氨酰胺是通过茎的木质部向韧皮部转移,然后再向初始发育的组织内转移,谷氧酰胺自从木质部引入后,并未随着白杨自身的蒸腾作用转移至叶片,同时发现,主要存在标记后的谷氨酰胺的叶片多数为新生叶片,即刚完全展幵的叶片,而谷氨酰胺在成熟叶片中的累积相对较少。氨基酸在被植物吸收后,对于被利用的过程己经有相关研究得出,植物吸收氨基酸态氮后,能够通过转氨基作用、脱氨基作用等相关过程在植物体内被同化,例如在水稻无菌培养试验中,将甘氨酸作为氮源被水稻吸收后,观察甘氨酸在水稻内部的反应,发现甘氨酸在其内部通过转氨基作用和脱氨基作用发生转化,甘氨酸在这一系列转化后成为另一种氨基酸,发现氨基酸的代谢和转化所在的同化组织多为新生器官,在这项试验过程中所得到的结论正好与其他氨基酸在植物体内的代谢转化的研究结果统一,得出氨基酸倾向于在新生组织中发生转化的一致结论。在氨基酸在不同器官中的代谢转化活性,以及对作物体内不同器官的影响也在不同试验中有所结果,吴良欢(年)等研究表明在水稻幼苗根部吸收的氨基酸态氮后,推断出绝大多数的氨基酸就在根部发生转氨基作用进而被同化;另一方面,甘氨酸态氮水培的水稻叶片与钱态氮水培的水稻叶片的谷氨酸脱氧酶活性相比明显较高,说明叶片中的氨基酸是由根部所吸收氨基酸中的少部分被运输至叶片,继而在叶面中发生脱氨基作用然后进行同化反应。植物吸收氨基酸与植物本身特性和氨基酸的种类特性有直接关系,而在植物对氨基酸的吸收过程里,是受载体调节,同时也受介质中酸碱度和温度的影响,并且与能量状况有关,但是在有关植物吸收氨基酸的机理及其生态过程方面还有很大的研究空间。
养分的进出一般是由植物细胞质膜控制,而氨基酸在植物体内也不例外,都是由细胞质膜控制进出,而细胞质膜是通过质膜上的特异性载体蛋白--质子耦合运输蛋白主动吸收氨基酸,这一载体由质膜H+-ATPase催化产生的电化学势梯度不断向上推动运输的。Thronton(2001年)用黑麦草为材料,在氨基酸吸收试验中研究了改变酸碱性、去除叶片,以及去叶后添加鹿糖或葡萄糖对谷氨酸吸收的影响,所得结果证实了能量在谷氨酸的吸收方面起决定性的作用,并且能量与质子共同运输谷氨酸。较早时期,Bush(1988年)通过密生西葫芦的纯化质膜囊泡加上质子电化学势的研究,描述出了高等植物细胞的质子螯合氨基酸运输,这是对氨基酸在植物细胞内运输机制研究领域的拓展。随后,他又和Li1992于年在研究纯化的甜菜叶质膜囊泡时,进一步在质膜上发现了至少有四种氨基酸转运子:一种是碱性氨基酸转运子,另一种是酸性氧基酸转运子,还有两种则是中性氨基酸转运子;尽管某一转运子对某一组氨基酸具有专一性,但同时发现每一转运子均能对另一组氨基酸表现出交换专一性,得出了一个转运子可运输多种氨基酸的结论。在有关氧基酸运输机理研究方面又迈进一步。同样,也有研究证明了Bush的结论,例如Weston(1994年)等在有关氨基酸在蓖麻根中的运输试验中,研究蓖麻根的纯化质膜囊泡时,在质膜上发现了至少有三种载体,其中两种对中性氨基酸具高亲和力但却对碱性和酸性氨基酸的亲和力较低,另一种是对碱性氨基酸和部分中性氧基酸具有较高亲和力,但是对酸性氨基酸的亲和力就相对较低随着我国在分子领域的科研技术不断提高,在研究氨基酸载体或转运子方面,己经掌握了较全面的分子水平上的研究方法,与研究氨基酸对于作物生长发育的影响机制相结合。
参考文献
【1】苑婧娴.氨基酸对小麦幼苗生长及生理特性的影响【D】.江苏:南京农业大学,2013.
来源 老燕说农