Repeated-sprint training in hypoxia: A review with 10 years of perspective
Raphaël Faiss, Antoine Raberin, Franck Brocherie & Grégoire P. Millet
刊登于《Journal of Sports Sciences》2024年
摘要
在过去的十年中，许多研究都对一种创新的 "低强度生活-高强度训练 "方法进行了调查，这种方法基于在缺氧环境下重复短时间（<30 秒）"全力以赴 "的冲刺，并进行不完全恢复；即所谓的缺氧环境下重复冲刺训练（RSH）。因此，本综述有三个目的。首先，本研究总结了 RSH 与正常缺氧状态下的相同训练（RSN）相比，可提高成绩的现有证据。其次，通过对基本机制的批判性分析，讨论了如何通过 RSH 提高海平面运动成绩来获得优势。增强的微循环血管扩张导致肌肉灌注和/或氧合的改善，以及肌肉磷酸肌酸含量的增加可能有助于解释 RSH 与 RSN 相比的优越性。第三，本综述旨在为教练员、运动员和科学家提供指导，以便在间歇时间、运动-休息比和训练量方面应用RSH 进行干预。总之，本综述支持在低氧环境下进行重复冲刺训练，认为这是一种有效（但并非神奇）的训练干预措施，77%的对照研究报告称，增加低氧环境可带来额外的益处，主要适用于团队、格斗和球拍类运动运动员，但也适用于所有其他需要在较少疲劳的情况下重复加速的运动（如耐力）。
摘要
● 本综述批判性地分析了自 2013 年以来涉及缺氧条件下重复冲刺训练（RSH）的研究结果。
● 10年前，RSH 作为一种很有前途的训练策略被提出，它能延缓肌肉和代谢疲劳，尤其是在不完全恢复的重复冲刺练习中。
● 在过去的十年中，RSH 作为一种有效的训练方法在各种运动中得到了运动员、教练员和科学家的广泛青睐，大多数研究都报告了其有益的结果。
● RSH可能以纤维类型选择性和强度依赖性的方式提高成绩，其机制可能不同于其他（强度较低）缺氧训练方法。
1.导言
为了达到海平面上的巅峰表现，长期以来，耐力运动员和教练员不得不在他们的训练计划中加入额外的低氧刺激，期望通过主要是血液学适应（如增加血红蛋白质量）、改善氧气输送或肌肉水平的外周适应等生理适应获得进一步的收益。在过去十年中，自 2013 年发表第一份干预性研究报告（Faiss、Léger 等人，2013 年）以来，一种主要基于外周适应性的创新方法（缺氧条件下的重复冲刺训练，RSH）作为一种高效的特定运动训练策略（包括缺氧）得到了深入研究。从概念上讲，RSH的定义是在缺氧状态下重复进行数次短时间（≤ 30 秒）的 "全力以赴 "运动，其间穿插不完全恢复（运动与休息之比小于 1:6）。在缺氧状态下进行最大强度的阵痛（即 "全力以赴 "的短跑）与更传统的间歇性缺氧训练（IHT）形成鲜明对比，后者包括更长的亚最大强度间歇，而在亚最大强度间歇中，缺氧可能会增加运动阵痛期间的身体负荷（Huang 等人，2023 年）。
有趣的是，在过去的三十年中，对缺氧状态下骨骼肌组织的适应性（即毛细血管与纤维比率、纤维横截面积、肌红蛋白含量和氧化酶活性，如柠檬酸合成酶）进行了深入研究，但许多承诺尚未实现（Levine，2002 年；Roels 等人，2005 年），据称只有在缺氧条件下才会出现这些适应性。这些预期的肌肉组织适应性大多可以忽略不计（Lundby 等人，2009 年），并且需要高强度运动（Hoppeler 和 Vogt，2001 年；Vogt 等人，2001 年；Zoll 等人，2006 年）。
然而，当在间歇/间歇训练中加入低氧时，最初仅有约 50%的研究报告称间歇训练后可提高运动成绩（Millet 等人，2010 年）；最近对 "低强度生活-高强度训练"（LLTH）研究的系统回顾（Seitz 等人，2020 年）证实了这一比例。经过二十年对 IHT 的研究，人们可能会认为 "IHT 不会比单纯的海平面训练更能提高耐力运动员的海平面运动成绩"（Lundby 等人，2012 年）。最终，LLTH 干预后成绩的提高似乎取决于缺氧条件下运动间隔的强度（Faiss、Girard 等人，2013 年）。换句话说，在缺氧条件下训练的间歇强度越大，可能与额外的缺氧压力有关的成绩提高也就越大。
为了进一步推理，RSH 采用了最大强度的训练刺激（即 "全力以赴 "的短跑），以保持高快速肌腱（FT）纤维招募。考虑到之前关于高强度训练或重复冲刺间隔的研究（Bishop 等人，2011 年；Laursen 和 Jenkins，2002 年），在重复冲刺训练中加入低氧刺激被认为是一种有吸引力的策略，可提高团队运动中的重复冲刺能力。由于在缺氧条件下（最高模拟海拔 5000 米，超过 3000 米）短时间（<10 秒）的单次冲刺表现通常会保持不变，而重复冲刺能力（RSA）测试中的抗疲劳能力会随着机械功更早、更大的减少而降低（Balsom 等人，1994 年；Brocherie 等人，2023 年；Girard 等人，2017 年；Smith & Billaut，2010 年），因此 RSH 尤其具有挑战性。因此，最大强度运动与通过 RSH 进行不完全恢复的穿插结合被认为可以克服亚最大强度运动的一些固有局限性，因为亚最大强度运动会导致低氧血症和较低的供氧量，从而限制了 IHT 间歇期间的工作能力（Levine，2002 年）。
因此，在第一项测试后一种假设的研究中（Faiss, Léger, et al.）在这项样本量庞大（n = 50）的开创性研究中，与常氧状态下的相同训练（常氧状态下的重复冲刺训练，RSN）（海拔 485 米，FIO2 = 20.9%）相比，经过 4 周的 RSH（模拟海拔 3000 米，FIO2 = 14.5%）训练后，10 秒冲刺（6-7%）和 30 秒 Wingate 测试（3-5%）的力量输出同样得到改善。
在2013年之前，已有一些关于缺氧条件下高强度间歇运动急性反应的研究（Balsom等人，1994年；Brosnan等人，2000年；Smith和Billaut，2010年），这些研究表明，短跑持续时间和运动与休息的比例对大脑和肌肉的急性脱氧都很重要。然而，Hoppeler 等人的研究首次指出，缺氧状态下的高强度运动会导致特定的肌肉组织适应（即线粒体体积或毛细血管密度增大），这在常氧状态或较低强度下均未观察到（Hoppeler & Vogt，2001 年）。这项干预性研究并非基于短跑运动，而且所谓的高强度也相当适中（乳酸4-5 mmol.l-1），但它为米莱教授于2008 年进行的一项实地调查开辟了道路，这项调查于 2015 年才发表（Brocherie、Girard 等人，2015 年），调查对象是年轻的卡塔尔足球员，结果显示，在进行 10 次 RSH 训练后，RSA 比 RSN 有了进一步改善。
因此，在训练 10 秒冲刺并穿插 20 秒恢复后，RSH 能够提高单次冲刺的功率输出，RSH 后能够完成更多冲刺，而 RSN 后则不能（Faiss、Léger 等人，2013 年）。有趣的是，肌肉水平糖酵解途径相关基因的 mRNA 调节和肌肉氧合数据表明更大的氧气脱氧/再脱氧和灌注诱导 FT 纤维行为的改善，这些都为成绩的提高提供了有洞察力的解释机制。有人认为，RSH会刺激肌肉水平的肌肉磷酸肌酸[PCr]再合成和氧利用方面的积极适应（Faiss、Girard 等人，2013 年），因为肌肉氧扩散能力的功能储备可能会在缺氧时受到挑战（Calbet 和 Lundby，2009 年），最近的一项研究也证实了这一点（Kasai 等人，2017 年）。与此同时，在缺氧状态下进行运动时，特定强度下肌肉水平的氧需求量部分会通过联合补偿性血管扩张机制来满足，该机制在增加局部血流量方面被证明与强度有关（Casey & Joyner，2012）。
自 2013 年以来，有关 RSH 的横断面或干预性研究和综述越来越多，反映出人们对此类缺氧训练的浓厚兴趣（图 1），这为进一步研究 RSH 对不同项目（从耐力运动员到团队、格斗或球拍类运动）的益处提供了肥沃的土壤。
因此，除了各种高海拔训练策略在理论和方法上的不足之外，本综述的目的还在于为运动员、教练员和运动医学专业人员提供以证据为基础的、有关 RSH 最新知识的最佳实践。
2.方法--选择与 RSH 有关的科学出版物进行叙述性综述
通过在最相关的电子数据库（即 PubMed® 和 Web of Science™）中搜索 "缺氧条件下的重复冲刺训练"，确定了有关 RSH 的经同行评审的英文科学出版物。编辑文章、评论、致编辑的信和会议论文集除外。这样，从2013年2月第一份专门针对RSH的出版物（Faiss, Léger, et al., 2013）到2024年5月的最后一份出版物（Lanfranchi et al., 2024），在电子版期刊中交叉引用了109篇与重复冲刺练习有关的出版物，其中包括额外的全身缺氧刺激。重点主要放在包括全身性缺氧的研究上，因此排除了仅依靠肌肉水平局部缺氧的研究（例如，通过血流限制或缺血预调节诱发血管闭塞），或通过呼吸暂停或通气模式的自愿改变诱发间歇性低氧血症的研究（例如，低肺活量时的低通气，VHL）。在此综述的研究分为训练干预研究（n = 52）、横断面研究（即在单一时间点调查缺氧和重复短跑）（n = 49）或综述（n = 8）。然后，对训练干预研究的选择标准进行了细化，仅包括（单盲或双盲）比较RSH 干预与同类组在常氧状态下训练（即与 RSN 相比）或交叉设计的研究。纳入的训练干预仅限于前面定义的 RSH（即≤ 30 秒短跑，运动与休息的比例为≤ 1:6）。此外，还需要对体能表现（如重复冲刺能力、峰值耗氧量（VO2 峰值）或（单次或重复）冲刺时的平均/峰值功率输出）进行测量。在将 RSH 作为训练干预措施进行调查的大量研究中，有 22 项研究符合纳入本综述的后述标准（表 1）。在第一作者进行数据提取之前，所有共同作者均独立进行了文献检索、相关研究的识别、审查和质量评估。
由于所调查的运动项目涉及多个运动训练方案或时间间隔，因此我们决定采用叙述性综述的形式，将系统性综述、元分析和横断面研究的现有结果汇总在一起。在此，我们承认，任何与 RSH 特别相关的成绩提高，首先只能通过对设计可靠（即盲法和良好对照）的研究进行系统综述来评估。其次，尽管可能缺乏对照组，但采用叙事方法还可以纳入案例报告或包括精英运动员在内的研究的观点，这些精英运动员在实施 RSH 方面拥有有用的实际专业知识。最后，对单次 RSH 的急性反应进行研究，可以更好地概述最初报告的成绩变化的基本机制。
3.系统综述和荟萃分析中有关 RSH 后成绩提高的证据
RSH 吸引了大量研究（图 1），其中 77% 的对照研究报告了缺氧带来的额外益处（表 1），没有研究报告任何对成绩产生负面影响的机制。这与 28% 的研究报告长期缺氧暴露（即 "高强度生活-高强度训练 "或 "高强度生活-低强度训练"）后的负面机制形成鲜明对比（Millet 等人，2010 年）。
在被建议作为改善团队运动中缺氧训练结果的一种有前途的方法（Faiss、Girard 等人，2013 年）之后，尽管当时只有三项研究报告了相关证据，但 RSH 在 2014 年的一项系统性综述中首次被提及（McLean 等人，2014 年）。后一篇综述的结论是，"高强度的短期和间歇训练更有可能带来改善"，如 RSH。这证实了最初提出的机理，即最大强度的训练加上缺氧对触发系统性能反应的重要性（Faiss、Girard 等人，2013 年；Faiss、Léger 等人，2013 年）。
对九项研究进行的首次荟萃分析显示，RSH 比 RSN 更有效地显著提高了重复冲刺的平均成绩（+2%）（Brocherie 等人，2017 年）。这项分析强调了一个事实，即额外的成绩提高并不是巨大的，但可能对世界级运动员有显著的益处（McKay 等人，2022 年），特别是考虑到大多数 RSH 研究都包括精英运动员群体。换句话说，RSH 可为 "真正意义上的 "精英运动带来实际益处。
一项包括几种 LLTH 干预方法的综述证实，RSH 是一种有效且耐受性良好的训练模式，其潜在机制需要进一步研究（Millet等人，2019 年）。最近一篇关于 RSH 后成绩结果的系统性综述总结了 13 项控制良好（盲法）的研究结果，以及一项通过 VHL 诱导局部缺氧的重复冲刺研究（Zelenovic 等人，2021 年）。该综述证实，RSH 对重复冲刺能力表现（即 RSA 期间的峰值和平均功率）的额外益处在各项研究中是一致的，但并未提出支持表现提高的机制。
最近，在一项比较不同模式的网络荟萃分析中，对各种 LLTH 策略进行了审查，结果证实，RSH 可以有效提高成绩，其重要性在于设置了足够的持续时间和工作强度（Feng 和 Jin，2016 年）。迄今为止，综述系统地概述了更好地研究 RSH 机理反应的必要性，以便根据参与者的情况（从未经训练到精英运动员），更好地界定在实施 RSH 时哪些生理适应是最重要的。因此，本综述及时提供了最新的知识前沿，为 RSH 提供了最佳实践方法。表 1 总结了研究设计和重要的成绩结果。
3.1.未报告 RSH 与 RSN 相比有额外益处的研究
作为一个起点，22 项对照良好的研究中有 17 项报告称，在重复冲刺训练中加入低氧后，成绩会有额外的提高。
换句话说，只有四项研究没有发现 RSH 与 RSN 相比对成绩有额外的益处。这首先可能是由于评估的成绩类型或训练干预前后测试的时间/频率造成的。例如，在 12 天内进行 8 次训练后，发现 RSH 与 RSN 对提高年轻足球运动员的耐力能力（Yo- Yo 间歇恢复 1 级测试）和减少 RSA 测试中的疲劳有类似的改善（Gatterer 等人，2015 年）。正如一名年轻网球运动员的案例报告（Brechbuhl, Brocherie 等人，2018 年）所指出的那样，这种短时间干预可能无法诱导特定的外周适应，因为非常高的训练负荷会引起疲劳，尤其是对年轻球员而言。有趣的是，同一研究小组还发现，在相同训练负荷下，RSH 比 RSN 有更多益处，在 5 周内疲劳斜率降低（Gatterer 等人，2014 年）。此外，训练有素的团队运动运动员在自行车测力计上进行 15 次短跑训练后，RSA 期间的峰值和平均功率输出得到了很大程度的提高（+5-14%），而在跑步机 RSA 测试中没有观察到任何提高（Goods 等人，2015 年）。在这种情况下，增加缺氧训练并没有带来额外的益处，这可能是由于在维持已经非常密集的团队运动训练计划的同时，增加了重复冲刺训练作为 "补充"，也可能是由于训练缺乏针对性，即在自行车测力计上对需要跑步能力的运动员进行训练。
最后，在一项包括 4 周重复冲刺训练（12 次训练，3 组 5 × 10 秒的冲刺，中间穿插 20 秒的恢复时间）的交叉设计研究中（在 RSN 或 RSH 之间 "冲出 "6 周），在 RSA 测试中，峰值和平均功率输出得到了类似的改善（+7-12%），缺氧训练组没有额外的益处（Montero & Lundby，2017 年）。在不同条件下（如在常氧或缺氧条件下，以及是否事先进行了耗竭性练习）进行的12组重复短跑测试中，仅用3天时间就对成绩进行了评估，这可能会诱发RSA努力的持续疲劳，从而使条件之间的任何差异变得模糊。
世界级橄榄球女运动员在 5000 米处进行四次 RSH 训练后，单次冲刺成绩也没有变化（Brocherie 等人，2023 年）。在这种情况下，成绩没有提高可能是由于模拟海拔非常高（在非常短期的训练阶段后，适应性减弱，同时缺乏特定的 RSA 测量）。这与在海拔超过4000 米的模拟海拔高度反复进行冲刺训练的游泳运动员中发现的强烈缺氧压力的负面影响是一致的（Camacho-Cardenosa 等人，2020 年）。由于缺乏对缺氧条件的充分盲法，后一项研究未被纳入综述。
在迄今为止的一项最新研究中，经过反复冲刺训练（峰值和平均功率输出）后，RSA性能有所提高，RSH 与 RSN 相比平均提高幅度更大，但组间差异未达到统计学意义（P = 0.05）（Birol 等人，2024 年）。
不过，在上述所有研究中，RSN 和 RSH 在提高运动成绩（如重复冲刺能力）方面有系统性的优势。尽管在增加缺氧时没有差异，但训练过程中的适应性（即运动（即重复冲刺）的质量和组织）肯定需要在生态和深思熟虑的实施背景下加以考虑，以提高成绩（Impellizzeri 等人，2005 年）。此外，重要的一点是，与RSN 相比，没有一项研究报告称RSH 后的收益较低，也没有报告称在重复冲刺训练中加入缺氧会产生负面机制。
3.2.RSH 与 RSN 相比有额外益处的研究
这项以 RSH 为基础的先驱研究包括为期 4 周的训练，在 8 次 3000 米训练中重复 120 次冲刺，每次 10 秒，中间穿插 20 秒的主动恢复时间（Faiss、Léger 等人，2013 年）。设定短跑持续时间的假设是，增加低氧挑战将通过低氧诱导因子（HIF-1a）的上调诱导骨骼肌的转录适应（Zoll 等人，2006 年）。当时，通过线粒体密度、毛细血管与纤维比率、纤维横截面积以及线粒体代谢、氧化应激防御和 pH 值调节，IHT 与肌肉适应性有关（Dufour 等人，2006 年；Hoppeler & Vogt，2001 年）。然而，人们可能会质疑这些生理适应的功能意义（例如，缺氧训练后柠檬酸合成酶活性增加），因为在常氧状态下测量的 IHT 对耐力表现的影响"在训练有素的运动员中微乎其微，没有定论"（Lundby 等人，2012 年）。不过，外周正向适应的幅度被认为与强度有关（Hoppeler 和 Vogt，2001 年）。在低氧环境下设计具有最大强度爆发的训练间歇（如反复冲刺），为团队运动运动员提出了一个明显的理由，如果这种训练能改善RSA或减少关键情况下的疲劳（如避免技术和战术行为的下降以及错误的认知选择）（Garvican等人，2013年；Mohr等人，2005年）。
延迟疲劳（即在衰竭前重复更多冲刺）最初是 RSH 与 RSN 相比的主要优势，此外，无论是否存在额外的缺氧挑战，其他成绩因素（如冲刺期间的峰值或平均功率输出）通常也会得到类似的改善（表 1）。
在对训练有素的橄榄球运动员进行的早期 RSH 研究中（Galvin 等人，2013 年），RSH 使作为个人反复进行高强度运动能力指标的 "Yo- Yo 间歇恢复 1 级测试 "提高了两倍（Bangsbo 等人，2008 年）。有人认为，"缺氧训练后大脑脱氧情况得到改善"，从而使 "中枢驱动力得以维持"，这就是 RSH 后工作能力提高的原因（Galvin 等人，2013 年）。在两项 RSH 研究中，由于疲劳状态下的技术改变（击球准确性）较少，男女网球运动员在网球专项成绩提高的同时，还获得了脑功能方面的其他益处（如改善脑氧合）（Brechbuhl 等人，2020 年；Brechbuhl、Brocherie 等人，2018 年）。最近，男性团队运动员在经过 2 周或 5 周的 RSH 后也有类似的改善（Shi 等人，2023 年）。年轻足球运动员在缺氧室中进行为期 5 周的 "全力以赴 "穿梭跑训练后，RSH 或 RSN（距离+27-30%）对悠悠间歇恢复水平 1 测试的影响相似，而只有在RSH 而非 RSN 后，固定数字 RSA 测试期间的疲劳斜率才明显降低（-16%）（Gatterer 等人，2014 年）。与此同时，日本的一个研究小组通过连续三项研究对 RSH 进行了深入调查，其中包括对女性团队运动运动员进行的为期 4 周、8 次训练（Kasai 等人，2015 年），以及对男性短跑运动员进行的为期 5 天、10 次训练或 6 天、6 次训练（Kasai 等人，2017 年、2019 年）。尽管训练干预时间很短，但在提高短跑时间、平均和峰值短跑功率输出方面，RSH系统性地优于RSN。
在两项双盲研究中，包括训练有素的越野滑雪运动员（Faiss 等人，2015 年）或男性足球运动员（Brocherie、Girard 等人，2015 年），RSH 后的 RSA 得到了更大改善（越野滑雪运动员在任务失败前的冲刺次数增加了 54%，足球运动员的累积 RSA 时间增加了 2 倍）。
训练有素的橄榄球运动员在经过 3 周的 6 次 RSH 训练后，在 RSA 测试中的疲劳程度也有所减轻（Hamlin 等人，2017 年）。
2019年，一项研究显示，在RSA测试中，与补充ß-丙氨酸的RSN相比，对娱乐性活跃男性进行8次RSH训练可提高总功和最终冲刺功率（Wang等人，2019年）。后一项研究概述了在短跑训练较少的参与者中功率输出的大幅提高，但在缺氧与常氧条件下进行训练时，功率输出的提高幅度更大。
据报道，职业橄榄球运动员的表现也有益处（RSA 功率输出增幅较大）（Beard、Ashby、Chambers 等人，2019 年），这表明表现的提高可能与参与者的初始（低）表现水平无关。
最近，有报告称，RSH 也是一种有效的策略，同样适用于年轻的静坐女性（Kong 等人，2022 年）或训练较少的男性和女性（Piperi 等人，2024 年）。在后一项研究中，两性之间没有差异。
最后，迄今为止最后一项 RSH 研究发现，在 30 秒 Wingate 测试中，RSH 对 RSN 的功率输出提高了 3%，而在 RSA 测试中，体力活动量大的男性的功率输出下降了 27%（Lanfranchi 等人，2024 年）。
4.对 RSH 产生积极反应的机制
总体而言，在进行重复冲刺训练时加入低氧刺激的补充益处在现有文献中是一致的。不过，尽管大多数研究采用的是描述性设计，大多只评估单位成绩，但仍有必要概述一些可能支持这种积极的系统性成绩适应性的基本机制。
重要的是，RSH 的有效性可能取决于许多因素（见第 5 章：训练刺激的特异性；短跑持续时间和运动与休息的比例；缺氧刺激的严重程度），但并不依赖于 "缺氧剂量"（即暴露持续时间和缺氧严重程度的组合）（Wilber 等人，2007 年）。即使短时间暴露于缺氧环境，也可能诱发预期的血管和肌肉分子适应性变化。这是需要理解的重要一点，也是 LHTH 或 LHTL 方法的根本区别（Garvican-Lewis 等人，2016 年；Wehrlin 等人，2016 年）
图 2 说明了肌肉水平的现有和所谓外周适应机制，以支持 RSH 后 RSA 性能的提高。
4.1.缺氧时纤维类型特异性反应和强度依赖性血管舒张补偿
顾名思义，RSH 需要反复进行最大强度的运动，中间穿插不完全的恢复期。在短跑过程中，糖酵解性 FT 肌肉纤维会被优先招募，并随强度的增加而增加（Laughlin 和 Armstrong，1982 年），这与低强度（长时间）间歇形成鲜明对比，在低强度间歇中，氧化性慢速（ST）和 FT 肌肉纤维都会被招募。
那么，较高的血液灌注量可能会对 FT 纤维产生比 ST 纤维更积极的影响，因为如果血液灌注量较高，FT 纤维的氧气萃取率会更高（McDonough 等人，2005 年）。当氧气供应受限但血流量增加时（如在缺氧状态下短跑），FT 纤维向肌肉提供的微血管氧气会增加（Cleland 等人，2012 年）。据推测，"通过血管扩张机制（Casey 和 Joyner，2012 年）提高血管床的反应能力和改善血液灌注在 RSH 中可能至关重要"（Faiss、Girard 等人，2013 年）。在缺氧状态下进行运动时，这种依赖强度的代偿性血管扩张是通过一氧化氮（NO）途径介导的。正如在啮齿类动物身上所显示的那样（Lavier 等人，2021 年），缺氧和高剪切应力结合会对内皮反应产生协同效应，导致血管收缩和血管舒张能力的提高。
此外，据报道，在高速跑步过程中，nNOS 衍生的 NO 对外周血管的影响具有强度依赖机制（即在较慢的速度下没有影响）（Copp 等人，2013 年）。此外，当通过补充硝酸盐提高 NO 生物利用率时，血流也以纤维类型依赖的方式得到增强，血管控制和血流主要在FT（而非 ST）肌纤维中增强（Copp 等人，2013 年），收缩的 FT 肌纤维中微血管氧压较低（Ferguson 等人，2013 年；McDonough 等人 al.，2005 年）。不过，后几项研究是在啮齿类动物身上进行的。不过，在接受过中度训练的男性中，仅接受硝酸盐补充剂的一组在短跑-间歇训练后肌肉纤维类型发生了转变（更多地转向 FT（IIa 型）纤维）（De Smet 等人，2016 年）。因此，考虑到在啮齿动物（Hernández 等人，2012 年）和人类（Coggan 等人，2015 年）中进行的补充研究，硝酸盐似乎是通过增加血流量来对 FT 肌肉纤维发挥作用的。同样，有证据表明，在硝酸盐补充后，肌肉氧合得到改善，健康男性的运动耐受性仅在高踏速而非低踏速时得到提高（Bailey等人，2015年）。此外，据报道，有限的氧气供应会 "影响细胞代谢，而由于代偿性变化，呼吸速率保持相对不变"，这反过来又会减轻肌肉纤维疲劳（威尔逊等人，1977 年）。因此，在 RSH 研究中反复观察到的改善的氧气萃取和氧气水平的恢复（Faiss 等人，2015 年；Faiss、Girard 等人，2013 年；Gatterer 等人，2018 年；Montero & Lundby，2017 年），氮氧化物依赖的代偿性血管扩张是一个优雅的解释。肌肉灌注量的增加直接表明肌肉血流量增强，"这可能有利于（也有必要）在运动后清除代谢废物"（Endo 等人，2005 年）（图 2）。
有趣的是，即使如上所述，硝酸盐补充和缺氧暴露可能具有类似的微血管扩张作用，但这两种因素的结合并不能使训练有素的运动员的成绩得到更大的提高（Sousa 等人，2021 年、2022 年）。
4.2.改进磷酸肌酸的再合成
此外，与 RSH 有关的微血管 PO2 升高可能反过来减少[PCr]的分解（Haseler 等人，1999 年），并可能加快[PCr]的恢复动力学。更快的复氧生成速率（如短跑间歇恢复期间肌肉氧合转变的高振幅所示）可能有助于加快磷酸肌酸（[PCr]）的再合成（McMahon 和 Jenkins，2002 年），从而在整个重复短跑运动中延缓肌肉疲劳。
通过碳磁共振波谱（13C-MRS）和磷磁共振波谱（31P-MRS）分别对男性和女性运动员进行 RSH 前后的肌糖原和 PCr 含量测量，对这一假设进行了研究（Kasai 等人，2017 年，2019 年）。仅经过 5 天的重复冲刺训练，肌糖原和 PCr 含量就显著增加（Kasai 等人，2017 年）。此前有报道称，缺氧本身会调节运动过程中[PCr]的再合成（只有在缺氧条件下，单腿高强度运动中[PCr]的恢复速度才会更快）（Holliss等人，2013年）。此外，肌肉内 PCr 含量在 RSH 后特别增加了 21%，以支持短跑运动员的高功率输出（Kasai 等人，2019 年）。总体而言，在间歇性高强度运动中，RSH 导致的更快的 PCr 再合成（）将表现为更好地维持功率输出（在两次努力之间更好地恢复）（Endo 等人，2005 年）。
然而，在反复冲刺过程中，[PCr] 可能会发生巨大变化，同时对 H+ 的产生（以及 pH 值）产生明显影响。不过，肌肉能量供应（如[PCr]再合成）似乎是反复冲刺期间维持功率输出的主要影响因素，而不是肌肉 pH 值的控制（Mendez-Villanueva 等人，2012 年）。
4.3.支持改善糖酵解活性的转录因子
但也有报道称，在进行 RSH（Faiss、Girard 等人，2013 年）和缺氧条件下的短跑-间歇训练（Puype 等人，2013 年）后，参与 pH 值调节的基因（来自信使核糖核酸（mRNA））上调，从而提高了肌肉的缓冲能力。
mRNA 可作为蛋白质合成机制中的翻译器，对特定的训练刺激做出反应。为了避免错误的分析，需要仔细解释 mRNA 靶标的任何上调。然而，众所周知，缺氧诱导因子（即HIF1-α）会随着缺氧运动而上调（Faiss、Léger 等人，2013 年；Zoll 等人，2006 年），尤其是参与糖酵解和 pH 值调节的基因（De Smet 等人，2016 年）。例如，RSH 与 RSN 相比，单羧酸盐转运体 1 和 4（MCT-1 和 MCT-4）的 mRNA 表达量呈反向调节（Faiss、Léger 等人，2013 年），这表明在缺氧条件下重复短跑时，工作肌肉会做出不同的适应性反应。例如，MCT-4 仅在 RSH 后增加 20%，而 MCT-1 在 RSH 后减少（-36%），但在 RSN 后增加（+26%）。在大运动量时，乳酸由单羧酸盐转运体通过质膜转运，其中 MCT-4（主要在 FT 厌氧纤维中表达）转运乳酸的能力较强，可将乳酸排出肌肉细胞（Kobayashi，2004 年）。相反，MCT-1 将乳酸从血液循环中运入骨骼肌的能力较弱（尽管亲和力更高）。更有趣的是，据报道，MCT-4 可通过促进乳酸外流来维持运动单元的功能，而小鼠的动作电位传导在下调时会受到损害（Bisetto 等人，2019 年）。
此外，缺氧本身会改变 MCT-4（但不会改变 MCT-1），而 MCT-4 是通过 HIF-1α 依赖性途径上调的（Ullah 等人，2006 年）。
总之，MCT-4 的增加可通过维持运动能力来延缓 RSH 后的疲劳，因为它的上调结合了缺氧和剧烈运动。如果 MCT-4 的表达在 RSN 后没有得到改善则可能反过来解释乳酸穿梭的中断，从而导致肌肉纤维在 RSA期间更早疲劳（Ullah 等人，2006 年）。FT 肌纤维的抗疲劳性也可能受到碳酸酐酶 III（CA3）增加的积极影响（Feng 和 Jin，2016 年），只有在 RSH 后才能观察到（Faiss、Léger 等人，2013 年）。
推而广之，RSH 可能会对糖酵解性能和骨骼肌适应性产生积极影响，这可以说是 RSH 后在非缺氧状态下观察到的 RSA 性能改善的原因之一（Faiss、Léger 等人，2013 年）。最后，最近强调了肌肉水平（即 S100A/Akt 通路）对 RSH 的特异性适应反应，以介导调节骨骼肌适应性蛋白质合成的下游目标（Lanfranchi等人，2024 年）。因此，通过单独运动（RSN）或结合缺氧运动（RSH）（Lanfranchi 等人，2024 年），在 HIF-1α 稳定的情况下，参与线粒体生物生成（如过氧化物酶体增殖激活受体辅激活因子1α (PGC-1α)）和血管生成（如血管内皮生长因子 (VEGF)）的基因和蛋白质表达发生了特定的适应性变化。相反，也观察到氧化磷酸化蛋白水平对 RSN 和 RSH 训练的反应有所降低。从后一项研究来看，目前还不清楚与 RSN 相比，RSH 是否会不同程度地改变肌肉的糖酵解或氧化适应性。
4.4.提高有氧运动能力的最低限度适应
相反，有氧能力的提高似乎不太可能发生在RSH之后（Brocherie等人，2017年）。例如，在一项评估外周血单核细胞线粒体呼吸（高分辨率呼吸测定法）的罕见研究中，RSH 被推测会对线粒体功能产生负面影响，原因是活性氧（ROS）产生过多（Gatterer等人，2018 年），这与 RSH 后线粒体生物发生基因 mRNA 表达下调有关（Faiss、Léger 等人，2013 年）。与此相反，有几项研究却报告了 RSH 后对高强度耐力能力（即悠悠间歇恢复一级测试）的额外益处（Galvin 等人，2013 年；Gatterer 等人，2014 年、2015 年；Hamlin 等人，2017 年；Shi 等人，2023 年），这表明 RSH 可能不会对耐力能力产生负面影响，但却不足以具体提高耐力能力。
5.关于在运动员中实施 RSH 的其他观点
总之，RSH 可通过纤维类型选择和强度依赖的方式提高成绩，其机制可能不同于其他（强度较低）缺氧训练策略。
不过，还需要进一步研究，以明确在高海拔地区进行暴露和/或比赛之前，RSH 是否可以作为一种有效的预适应策略。
然而，血管和肌肉分子机制似乎以一种特殊的方式结合在一起，这种方式在常氧状态和低强度状态下都无法观察到。
尽管基础生理机制尚有争议，需要进一步研究，但 RSH 绝对可以安全实施，而且没有任何负面机制的报道，对足球、橄榄球联盟或澳大利亚足球等团队运动也有好处（），因为在整场比赛中重复高速奔跑的能力对整体表现至关重要（Gray 和 Jenkins，2010 年；Hills 等人，2024 年）。
此外，与其他训练策略一样，RSH "需要根据运动特点调整冲刺和恢复间歇的长度/持续时间、运动与恢复的比例以及训练频率"（Brocherie 等人，2017 年）。
几项横断面研究报告了不同冲刺持续时间和运动-休息比（Raberin、Elmer 等人，2023 年；Raberin、Willis 等人，2023 年；Tong 等人，2021 年）或不同缺氧严重程度（Goods 等人，2014 年；Gutknecht 等人，2022 年；Warnier 等人，2020 年）下 RSH 的急性效应，并对此进行了深入研究。
5.1.运动专用 RSH
人们可能会质疑橄榄球运动员是否有兴趣在自行车测力计上踩踏或在 3000 米处进行双杆冲刺以提高球场上的表现。与此相反，大体重运动员进行自行车冲刺可以避免在跑步加速、减速或改变方向时肌肉骨骼层面的严重机械负荷。在国际级职业球员中，RSH "似乎具有实际意义，因为在国际比赛前只有短暂的准备时间，尽管从 RSA 到比赛行为的改善仍不明确"（Beard、Ashby、Chambers 等人，2019 年；Beard、Ashby、Kilgallon 等人，2019 年）。团队运动领域的多位专家强调了这种短时（即只有几节课）RSH 的实用性（Brocherie、Millet 等人，2015 年），并将自行车短跑有效地应用于赛场表现（Brocherie 等人，2023 年）。
据报道，19 名橄榄球运动员在自行车测力计上进行 RSH 后也取得了类似的结果，RSA 期间的疲劳度降低，但在间歇性有氧测试（悠悠间歇恢复 1 级）中也有所收获（Hamlin 等人，2017 年）。短跑运动员也从循环 RSH 中受益，提高了爆发力（即 0-10 米跑步时间更快）（Kasai 等人，2019 年）。
当然，特定形式的热身运动能在多大程度上转化为团队运动或任何其他特定运动的成绩，还有待进一步阐明。尽管如此，如果能够进行特定运动（如高山滑雪运动员的双坡跑或网球运动员的穿梭跑）训练（和测试），RHS 后的成绩提高幅度似乎最大（Brechbuhl等人，2020 年；Faiss 等人，2015 年）。还需要考虑与 RSH 相关的训练负荷，因为对于某些运动员来说，这可能是一种非常激烈（且不寻常）的策略。因此，在现有训练计划之外增加 RSH（即作为 "补充 "训练课程）时，整体效果可能会因累积疲劳而减弱（Hamlin 等人，2017 年）。
5.2.积极适应的初始运动水平和性别
有许多研究报告称，当包括最初未接受过训练的受试者时，某种训练方法会带来益处。有趣的是，从久坐不动的受试者（Kong 等人，2022 年）或未经训练的受试者（Piperi 等人，2024 年）到专业运动员（Beard、Ashby、Chambers 等人，2019 年；Beard、Ashby、Kilgallon 等人，2019 年；Brechbuhl、Schmitt 等人，2018 年；Brocherie 等人，2024 年；Brocherie、Millet 等人，2015 年），RSH 带来的益处报道不一。
例如，训练有素的运动员可能具有更强的生理逻辑能力，以增强因最大努力破坏肌肉新陈代谢而产生的肌肉适应机制（Gatterer 等人，2018 年）。
除了任何特定的生理适应之外，RSH 最初可能代表了一种不为竞争对手所知或未实施过的前沿策略，从而提供了一些心理逻辑优势。对于训练有素的专业运动员来说，RSH无疑是一个有趣而新颖的训练挑战，他们似乎能很好地应对反复最大努力的要求（Brechbuhl、Schmitt 等人，2018 年；Faiss 和 Rapillard，2020 年）。
此外，在包括女性运动员在内的几项研究中发现，当男性和女性被纳入同一研究时，积极的结果与参与者的性别无关，没有性别差异（Brechbuhl等人，2020年；Brocherie等人，2023年；Kasai等人，2015年；Kong等人，2022年；Piperi等人，2024年）。在这种情况下，最近的研究表明，高水平女足运动员的重复冲刺能力和悠悠间歇恢复一级测试不受月经周期的影响（Tounsi 等人，2018 年）。综上所述，这些结果支持使用RSH，而不考虑运动员的性别，同时牢记需要单独评估对训练负荷和缺氧刺激的反应。
5.3.RSH 期间的最佳冲刺时间和运动与休息比率
最近的研究调查了不同冲刺持续时间和不同努力持续时间与吸入氧分数之间的不同运动-休息比（1:6）下反复骑车冲刺至力竭的急性表现和心理生理反应（Raberin、Elmer 等人，2023 年；Raberin、Willis 等人，2023 年）。短跑持续时间是导致成绩和肌肉含氧量差异的主要因素。考虑到 RSA 期间导致疲劳的因素，持续 5 到 12 秒的冲刺似乎足以平衡力量维持和限制成绩的因素（Girard 等人，2011 年）。在给定的时间范围内，较短的短跑可使重复次数增加，短跑和恢复之间的转换更加频繁，从而引发相关的再氧和 PCR 再合成。例如，在专业自行车运动员中成功实施了一组 6 秒钟的冲刺，中间穿插 14 秒钟的恢复，这样仅在五次训练中就能完成 150 次冲刺（Faiss 和 Rapillard，2020 年）。此外，"缺氧并不会改变运动与休息比例较短的重复冲刺运动成绩"（Raberin、Willis 等人，2023 年），而比例较高（1:2）的结果则不同（Raberin、Elmer 等人，2023 年）。相反，一些研究调查了短跑间歇训练（即 30 秒短跑和 270 秒恢复阶段，运动与休息的比例 = 1:9），其成绩结果与 RSH 研究大相径庭（De Smet 等人，2017 年；Puype 等人，2013 年）。本综述中介绍的研究（表 1）都采用了从 1:1 到 1:7 不等的运动与休息比，这些研究可能表明了 RSH 后的积极机制。最近一项将长时间缺氧暴露与 RSH 结合在一起的研究报告称，较高的运动与休息比例（即 1:5 与 1:2）似乎对提高运动表现更有效（Bouten 等人，2023 年）。从前面介绍的后一种机制来看，RSH 的目的有两个：第一，在缺氧情况下冲刺时保持最大功率输出；第二，由于恢复阶段不完整而引发适应。综上所述，重复和组间恢复的性质（如被动休息或主动恢复）需要实际考虑，以便在冲刺期间反复最大限度地募集快速抽动纤维，并在恢复期间快速增加肌肉灌注（图 2）。在设计训练课程时，还需要通过设置足够的阻力和评估达到峰值功率所需的时间，对所使用的设备类型（自行车测力计、电动或非机动跑步机以及双杆测力计）进行实际考虑。
5.4.最佳缺氧刺激--缺氧严重程度
众所周知，缺氧本身会影响脑氧合，并可能损害 RSA（Smith 和 Billaut，2010 年）。一份综合综述得出结论："在海拔约 3000 米以上或吸入氧分压 < 14.4% 的情况下，RSA 会比海拔较低时发生更大的变化（即更早、更大的性能下降）"（Girard 等人，2017 年）。当对三种不同海拔（即 2000 米、3000 米和 4000 米）的 RSA 性能进行比较时，据报道，在最高海拔时，绝对训练质量可能会减弱（Goods等人，2014 年）。与此相对应，一项研究比较了有无额外的局部血流限制的 RSH，结果表明，当氧气供应量过低时，训练质量会受到较大影响（Solsona 等人，2024 年）。在海拔 5000 米的模拟海拔高度（Brocherie 等人，2024 年）进行 RSH 后没有额外增益，这无疑表明 "越高不一定越好"。因此，可以肯定的是，应采用适度的模拟海拔高度（约 3000-4000 米），目标是动脉氧气饱和度在 70% 至 85% 之间，正如目前的 RSH 研究发现的积极结果一样。监测动脉血氧饱和度（即 SpO2）可能是一种有用而简单的工具，可用于评估个体对缺氧挑战的反应程度（Soo 等人，2020 年），从而确定最佳海拔高度（从 1500 米开始）（Gutknecht 等人，2022 年）。不过，在设计最佳的 RSH 训练干预时，缺氧条件和运动与休息的比例是最重要的（Millet 和 Faiss，2012 年）。
5.5.RSH 协议的技术和实际考虑因素
RSH 要求在低氧环境中减少工作肌肉的氧气对流。因此，在低压缺氧环境（如陆地高度）中实施 RSH 没有任何限制，只是在实际操作中需要考虑到达适当高度的后勤和时间限制。有证据表明，低压氧和常压氧（NH）之间存在差异（Millet等人，2013 年），而大多数有关 RSH 的研究都是在 NH（即模拟海拔高度）条件下（成功）进行的。使用低氧舱可以让几名运动员同时进行低氧训练，同时保持（或调整）一个稳定的低氧环境。可以使用与较小的缺氧发生器（通常用于缺氧帐篷）相连接的面罩，同时应使用带有三通阀的大型缓冲袋（以避免二氧化碳再吸入），只要它们能够应对精英运动员在最大强度下观察到的高分钟通气量，即冲刺区块时所需的大量缺氧空气。动脉氧气饱和度过高可作为缺氧刺激的指标。
此外，特定的呼吸技术（即低肺活量下的自主低通气（VHL））也可能诱发动脉失饱和。然而，与 RSH 不同的是，VHL 还会导致高碳酸血症和血液中碳酸氢盐浓度升高，从而可能导致其他生理适应（如缓冲能力）。因此，有关 VHL 与重复短跑的研究未被纳入本综述，而 VHL 与 RSH 结合提高成绩的潜力将是未来研究的兴趣所在。
6.结论
RSH 在 10 年前被提出，作为间歇性运动中一种有前途的训练策略，最终会对比赛相关表现的身体素质产生积极影响。因此，通过提高重复冲刺的能力来延缓疲劳是团队运动表现的一个关键组成部分，而团队运动的特点就是在整场比赛中反复进行高强度运动。迄今为止，有更充分的证据表明，与 RSN 相比，RSH 对随后的 RSA 表现有额外的益处。一些相关机制（缺氧情况下依赖强度的血管扩张和潜在的纤维选择性效应）被认为是 RSH 诱导成绩提高的基础，但相关研究很少。尽管缺乏系统的机理证据证明 RSH 后肌肉水平的外周适应性提高，但本综述中提出的机理支持 RSH 提高系统运动表现的效率。自2013 年以来，与 RSH 相关的益处已被证实可能具有纤维类型选择性，积极的适应性可能取决于 FT 纤维行为中特定的微血管效应。
在 22 项研究中，有 5 项研究的结果存在争议，即RSH 与 RSN 相比没有额外的益处，因此需要进一步研究，重点关注足够的缺氧刺激、最佳运动与休息比率和相关的周期安排，以确认 RSH 的真正用途。不过，在本综述中，没有一项研究报告称，与 RSN 相比，RSH 的收益较低，也没有报告称，在重复冲刺训练中加入缺氧会产生负面机制。
总之，越来越多的实地证据表明，在中等海拔（约 3000 米）的模拟（或实际）海拔高度下，在运动与休息比例较高的特定生态运动环境中实施 RSH 时，RSH 具有一定的疗效。
图1.通过在 PubMed® 和Web of Science™ 数据库中搜索 "缺氧条件下的重复冲刺训练"，找到的2013 年至 2023 年有关缺氧条件下重复冲刺训练（RSH）的科学出版物索引。
表1.在缺氧状态下进行重复短跑训练（RSH）的相关研究结果摘要，这些研究是在对照盲法研究中进行的，并在常氧状态下进行了成绩测量。
图2.RSH 后已确定和建议的提高成绩的生理机制。
