Sprint training in hypoxia and with blood flow restriction: Controversies and perspectives

Robert Solsona, Frederic Sabater Pastor, Tom Normand-Gravier, Fabio Borrani & Anthony MJ Sanchez

刊登于《Journal of Sports Sciences》——2024年

摘要

这篇叙述性综述评估了缺氧条件下重复短跑训练（RST）（RSH）和血流限制（BFR）方法对骨骼肌适应性和表现的影响。目前的文献表明，RSH 会促进肌肉细胞的新陈代谢变化，尤其是由活性氧的产生、HIF-1α 的稳定和新陈代谢的变化所驱动。由于血流受限，BFR 训练会促进工作肌肉中代谢物的积累，然而，对 RST 期间受 BFR 影响的细胞机制的研究较少。数据显示，RSH 可提高多个运动项目（如橄榄球、网球、足球、越野滑雪）的重复冲刺能力（RSA）。然而，最近的研究表明，在 RST 期间增加缺氧或 BFR 并未对有氧运动表现、力-速度功率曲线和_VO2max 产生辅助益处。然而，在冲刺间歇训练方案中，当在组间恢复期间使用BFR时，可以观察到_VO2max的提高。最后，最近的研究强调，RSH 可以在短时间内提高 RSA。因此，RSH 和带有 BFR 的短跑训练可能对需要高糖酵解需求的运动项目有用，并能在短时间内提高RSA。必须鼓励开展进一步研究，以更好地了解在运动中添加此类刺激（尤其是 BFR）对长期适应性的生物学影响。

1.导言

在过去的二十年里，重复短时间的 "全力以赴 "练习（≤ 30秒）在运动科学领域越来越受欢迎。事实上，短时间的 "全力以赴 "运动似乎能在最大耗氧量（_VO2max）、肌肉细胞氧化能力和耐力表现（Barnett 等人，2004 年；Burgomaster 等人，2006 年；MacDougall 等人，1998 年）方面产生与中等强度持续训练（即在 65%_VO2max 的条件下进行 1 小时的运动≥）类似的效果（Burgomaster 等人，2008 年；Gibala 等人，2006 年），但运动量要小得多。因此，这种训练模式能在短时间内产生较高的生理压力，从而显著提高运动表现指标（Coates 等人，2023 年）。目前有两种不同的训练方案：(i) 重复冲刺训练（RST），包括短时间的最大冲刺（≤ 10秒）和短时间的恢复期（运动/恢复比在1:2和1:5之间）；(ii) 冲刺间歇训练（SIT），包括重复长时间的冲刺（约30秒）和较长的恢复期（一般在2分钟至4分30秒之间）（Brocherie等人，2017年；Buchheit和Laursen，2013年；Vasconcelos等人，2020年）。近年来，人们越来越认识到，在这些类型的运动方案中加入低氧压力是促进生理适应的一种手段。尽管低氧训练历来用于耐力运动项目，但将 RST 或 SIT 与低氧结合可促进非血液适应，如改善神经肌肉和无氧通路，从而进一步提高重复冲刺的能力（Girard 等人，2017 年）。

虽然研究最多的是全身性缺氧，但也有人提出了其他策略，通过造成局部缺氧来优化肌肉适应性。其中一种方法是限制血流（BFR）运动，这种方法近年来越来越流行。虽然急性全身性缺氧会导致肌肉细胞含氧量下降，但血流受限会限制静脉回流，并根据所施加的闭塞压力在骨骼肌内产生短暂的局部缺氧（Willis 等人，2018 年；Wortman 等人，2021 年）。重要的是，BFR 可在训练期间和/或训练间歇恢复期间使用。动脉闭塞压力为 45% 时的急性 BFR 会导致骑车过程中机械输出功率降低，在第一次换气阈值时心率被抑制（Li 等人，2023 年）。超过这一阈值后，平均功率输出呈现非线性下降（Li 等人，2023 年）。重要的是，在闭塞水平为静息动脉闭塞压力（即静息时完全闭塞血流所需的压力）的 60%-75% 时，据报道会出现更高的感觉用力率、疼痛和不适，同时肌肉脱氧也会加剧（Li 等人，2023 年）。此外，最近还研究了在反复冲刺运动直至力竭期间，在全身缺氧的情况下持续应用 BFR（Willis、Borrani 等人，2019 年；Willis、Peyrard 等，2019 年）。与单独的缺氧或闭塞条件相比，作者没有观察到肌肉氧合参数的重大差异。重要的是，与常氧条件相比，缺氧条件下和缺氧加 BFR 条件下的总功都较低，但由于冲刺次数减少，功率输出得以保持。在一项使用 5 次 10 秒冲刺的容量匹配研究中，研究人员发现，如果在恢复期只使用 BFR（60 秒恢复期中的 30 秒为 140 mmHg），尽管同时使用BFR 和全身缺氧（吸入氧分压（FIO2）≈ 13.7%），功率输出也能保持（A. Wang 等人，2023 年）。值得注意的是，降低 FIO2 可以在维持正常气压的同时降低环境含氧量，从而模拟海拔高度。在第一、四和五次冲刺中，肌肉氧饱和度在缺氧情况下较低，在缺氧情况下，肌肉氧饱和度进一步降低。总血红蛋白在 BFR 条件下也明显增加，这表明静脉回流受到影响。重要的是，由于恢复期较长，BFR 持续时间较短，在此方案中闭塞压力可以增加（A. Wang 等人，2023 年）。因此，BFR 创造的局部缺氧环境 "理论上 "比全身缺氧对工作肌肉的刺激更强，这取决于施加的压力。最后，Preobrazenski及其同事（Preobrazenski et al.作者将这种方法称为"重力诱导 BFR"。在传统的 BFR 过程中，血液汇集和氧气供应减少是适应的主要驱动因素，而重力诱导 BFR 则不会产生血液汇集。不过，作者发现，这种方法可以增加有丝分裂生殖细胞生物生成的标志物（即过氧化物酶体增殖激活受体伽马辅激活因子 1-α）。重要的是，即使重力诱导的BFR 只能与模拟缺氧或高海拔训练进行粗略比较，但与基于袖带的 BFR 不同，这种方法不会引起静脉血淤积和细胞肿胀（Preobrazenski 等人，2021 年）。值得注意的是，细胞肿胀被认为是骨骼肌适应性的一个潜在因素（Loenneke 等人，2012 年）。然而，这种刺激应与运动训练相结合，因为被动 BFR 已被证明无法有效防止卧床期间的肌肉萎缩和力量损失（Fuchs 等人，2024 年），这表明仅靠血液汇集不足以诱导适应。

缺氧条件下的重复短跑（RSH）、SIT 和带 BFR 的重复短跑等训练策略已被研究为增强对训练的慢性适应并进而提高成绩的手段。通过这种方式，已经证明 RSH 与 RST 相比，可以提高成绩，尤其是在对糖酵解需求较高的运动项目中。不过，最新研究似乎表明，RSH 的影响仅限于某些生理参数和特定活动任务（例如，对于涉及方向变化的运动，应推荐穿梭跑 RSH）。值得注意的是，在受过训练的自行车运动员或未受过训练的个人中，通过低氧暴露（FIO2 13.6%）或以静息动脉闭塞压的 60% 为 BFR 进行积极的急性预处理（即在重复冲刺测试前 40 分钟完成 4 个周期的 5 分钟阶段），重复冲刺自行车运动的表现（即平均冲刺功率和冲刺递减分数）似乎并未得到改善（Aebi 等人，2019 年）。

因此，本综述将重点讨论在常压缺氧条件下重复进行 "全力以赴 "的短时间练习或使用BFR来维持高水平的运动表现，并在短期内提高运动表现。本文讨论了 RSH 和 BFR 训练对骨骼肌适应性和成绩的影响，以及目前关于它们在提高成绩方面的有效性的争议。此外，还根据最新的文献证据提出了实用建议。值得注意的是，本综述并未讨论在缺氧环境下进行训练或使用阻力训练对阻力训练反应的影响（请参见 Davids 等人，2023 年；Girard 等人，2019 年；Scott 等人，2014 年）。与常氧条件相比，本研究使用的参考书目侧重于在缺氧条件下和使用阻力训练法进行的训练。纳入标准是，SIT 研究必须使用 30 秒冲刺，RST 方案应包括≤ 10 秒钟冲刺。只有包括对照组或在常氧条件下进行训练的组别的生理学研究才被纳入。

2.RSH 训练的作用机制

在运动过程中增加缺氧压力会促进肌肉细胞的新陈代谢，并对心肺系统产生更大的刺激作用。适应缺氧的关键机制之一与活性氧的产生有关。因此，缺氧会降低动脉血氧饱和度，影响细胞氧化还原平衡，导致活性氧积累（Chandel 等人，1998 年）。因此，脯氨酰羟化酶受到抑制，缺氧诱导因子-1α（HIF-1α）趋于稳定，促进了缺氧诱导因子靶基因的诱导（Pouysségur 和 Mechta-Grigoriou，2006 年）（图 1）。事实上，体外低氧运动模型增加了 C2C12 肌细胞中糖酵解、线粒体功能和血管生成相关基因的表达，而 HIF-1 失活则抑制了这些信使核糖核酸（mRNA）的表达（Nava 等人，2022 年）。重要的是，HIF-1α 是上调基因的必要条件，而这些基因在运动诱导的适应性中发挥着关键作用。在受缺氧运动调控的基因中，血管内皮生长因子（VEGF）刺激血管生成以改善氧运输，磷酸肌醇依赖性激酶-1（phosphoinositide-dependent kinase-1）对葡萄糖代谢至关重要，增殖激活受体-伽马共触媒-1α（PGC-1α）和B细胞淋巴瘤相互作用蛋白3（B-cell lymphoma interacting protein 3）与线粒体周转和有丝分裂（即线粒体降解）有关。即通过自噬降解线粒体）（Sanchez et al、2014).值得注意的是，在常压条件下进行 RSH 后，这些基因大多上调，而在常氧条件下反复进行冲刺运动则未观察到任何变化（Nava等人，2022 年）。

许多细胞适应性变化，如骨骼肌能量代谢的改变，都是由 RSH 训练诱发的。首先，Faiss 等人（Faiss et al., 2013）观察到，与训练前相比，在常压缺氧（模拟海拔 3000 米）条件下，单羧酸盐转运体-4（MCT-4）上调，而单羧酸盐转运体-1（MCT-1）下降。MCT-4主要负责糖酵解肌细胞的乳酸外流，而MCT-1的外开构象则与底物输入有关（Park等人，2018年）。然而，肌肉细胞缺氧会上调 MCT-4，这表明肌肉细胞转向糖酵解代谢（Ullah 等人，2006 年）。与前期值相比，常压 RSH 后 HIF-1α 以及碳酸酐酶 III 的表达增加（Faiss 等人，2013 年）。然而，在 RSH（常压缺氧）过程中，氧化基因（线粒体转录因子 A (TFAM) 和 PGC-1α）的表达量与前期值相比有所下降（Faiss 等人，2013 年）。相反，在一项对为期两周的缺氧训练营期间的RST和RSH计划进行比较的研究中，只有RSH组的TFAM和PGC-1α的表达有所增加（Brocherie等人，2018年）。值得注意的是，橄榄球运动员和耐力运动员在接受 RSH（FIO2≈ 14.5%）后，HIF-1α和 VEGF 均有所增加（Nava 等人，2022 年；Pramkratok 等人，2022 年）。另一项研究发现，与 RST 相比，RSH（不同程度的缺氧，即 FIO2：13%、14% 和 15%）会诱发更高的生理压力：平均心率、分钟通气量、血液乳酸浓度和肌肉脱氧增加（Bowtell 等人，2014 年）。值得注意的是，最新研究发现，当 FIO2 为 12% 时，生理应变降低，这表明这一缺氧水平过于严重，无法达到肌肉激活的最佳水平。在 Kasai 等人的另一项研究（Kasai, Kojima, et al., 2019）中，低氧时（FIO2≈ 14.5%）血液乳酸浓度也较高，不过与 RST 相比，炎症、肌肉损伤和氧化应激的标志物并无不同。因此，这些数据突出表明，缺氧应激会引发更高的代谢应激和能量代谢变化，适应性变化会促进更高的糖酵解刺激。

可以假设，每缺氧 100 小时，血红蛋白质量就会增加∼ 1.1%，而达到适应效果并引发红细胞生成的最短时间至少为每天 12 小时（Gore 等人，2013 年）。因此，戈尔及其合作者建议，短至两周的高海拔训练营就足以增加血红蛋白质量。血液适应的最佳海拔高度为 2200-2500 米或 FIO2≈ 15.5-14.5%（Millet 等人，2010 年）。某些研究强调，某些适应可能会发生，这取决于缺氧剂量，特别是在高海拔实况训练低海拔方案中（Millet 等人，2010 年）。相反，实战低氧训练高氧方法可能无法有效诱导红细胞生成素水平或血细胞比容升高等适应性变化（Sanchez & Borrani，2018年）。另外，也可以通过增加模拟高度的严重程度来增加缺氧剂量。因此，研究评估了反复间歇性缺氧暴露的影响。在健康老年人（连续 5 天 70 分钟，SpO2 = 85%）（Tobin 等人，2020 年）、运动员（90 分钟，包括 90 分钟的高海拔缺氧暴露）中观察到常压间歇性缺氧暴露对血液学的适应性、2020）、运动员（90 分钟，包括在 FIO2 = 13-10% 的条件下间隔 5 分钟，再恢复 5 分钟，每周 5 天，持续 3 周）（Hamlin 和 Hellemans，2007）以及精英运动员（在 FIO2 = 14-12% 的条件下持续 1 小时，10 天，一天为截止日）（Kasperska 和 Zembron-Lacny，2020）。因此，红细胞计数、血红蛋白浓度、血细胞比容、失分和网织红细胞都会随着常压间歇性缺氧暴露而增加（Hamlin 和 Hellemans，2007 年；Kasperska 和 Zembron-Lacny，2020 年；Tobin 等人，2020 年）。这些适应是由上述机制驱动的，因为研究表明，过氧化氢和一氧化氮浓度的升高会导致血管内皮生长因子和促红细胞生成素的表达升高（Kasperska & Zembron-Lacny，2020 年）。血液适应性，如红细胞或血红蛋白质量的增加，可提高_VO2max，从而提高耐力表现（Lundby 等人，2023 年）。血液学适应也可由RSH 引起：研究表明，运动量大的男性血细胞比容会增加（M. Camacho-Cardenosa 等人，2022 年）。此外，在常压条件下（FIO2≈ 14.6%）进行 RSH 的耐力运动员的血红蛋白浓度高于 RST，但与保持惯常训练程序的对照组相比没有任何差异（M. Camacho-Cardenosa 等人，2022 年）。然而，其他研究发现，RSH对橄榄球运动员（FIO2≈ 14.5%）和活跃男性（FIO2≈ 14.2%）的血细胞比容或血红蛋白浓度没有影响（Pramkratok 等人，2022 年；R. Wang 等人，2019 年）。不过，需要注意的是，上述研究中报告的往往是相对参数。因此，血液副参数的变化可能是由于血浆容量的改变（即缺氧利尿），而不是红细胞生成的增加。

另一方面，在手臂-RST训练达到力竭后，对疲劳病因进行了评估（Peyrard等人，2019年）。作者发现，与 RST 相比，RSH（FIO2≈ 13%）后的运动诱发电位值更低，这表明皮质脊髓兴奋性受损更严重。在另一项研究中，与 RST 相比，骑车 RSH（FIO2≈ 13.8%）期间的肌电图活动减少，导致机械功减少（Billaut 等人，2013 年）。在本研究中，外周疲劳在低氧条件下没有受到影响，因为在两种条件下，增强的股四头肌抽动力相似。然而，在缺氧条件下，自主激活的下降幅度扩大了 3.3%。相反，虽然在单次跑步RSH 运动（FIO2≈ 13.3%）后，最大等长收缩时的自主激活没有改变，但在第一组运动（包括 8 次 5 秒钟的冲刺和 25 秒钟的恢复）后，增强的肌张力下降了（Townsend 等人，2021 年）。后两项研究之间的差异可以用运动方式来解释。事实证明，与跑步 RST 相比，骑自行车 RST 引发的外周疲劳程度更高（Rampinini 等人，2016 年）。自行车运动的生物力学要求肌肉收缩阶段的持续时间更长，从而限制了局部血流量。

最后，反复冲刺的表现在很大程度上取决于磷酸肌酸的分解和再合成，研究发现，RST可提高肌肉中磷酸肌酸的含量（Kasai等人，2017 年）。鉴于磷酸肌酸再合成受肌肉复氧率的影响，通过全身或局部缺氧降低氧气供应或肌肉灌注可能会限制磷酸肌酸再合成动力学，从而损害重复冲刺能力。与此相一致的是，在缺氧条件下，当这一依赖氧气的过程受到阻碍时，重复冲刺能力就会减弱（Raberin 等人，2023 年）。具体而言，这项研究比较了在常氧和缺氧（FIO2≈ 13%）条件下，运动与休息比例恒定为 1:2 的不同冲刺/恢复时间。作者发现，缺氧会影响 5 秒和 10 秒冲刺的运动表现，但不会影响 20 秒冲刺的运动表现。这可能是因为较长时间的短跑更依赖于糖酵解能量的产生（Spencer等人，2005 年）。此外，在孤立短跑过程中，糖酵解能量在 10-15 秒时达到峰值（J. C. Smith 和 Hill，1991 年），这比在两种情况下出现成绩受损的持续时间要长。

总之，RSH 训练可诱导细胞适应性，从而提高身体机能。这些适应性是通过与活性氧生成、HIF-1α稳定以及糖酵解和氧化代谢变化有关的机制产生的。与 RST 相比，RSH 会诱发更大的生理应激，这可能是 RSH 比 RST 带来更多益处的原因。RSH 还可能引起血液适应性变化，但结果并不一致，这可能是因为研究中使用的是相对参数，血液参数的变化可能是由于血浆容量的改变，而不是由于红细胞生成的增强。需要进一步研究以澄清这些方面的问题，并优化运动员和体力活动人士对这种训练方式的使用。

3.缺氧条件下的短跑训练对成绩的影响

首先，SIT 自行车运动中的表现似乎可以在缺氧（FIO2 = 13%）条件下保持（Solsona 等人，2021 年）。这可归因于在此类方案中，无氧对能量产生的贡献很大，这有利于无氧资源的恢复。重要的是，增加缺氧会增加生理压力（即冲刺时氧合血红蛋白减少，SpO2 降低，恢复时通气量增加），但不会降低平均和最大功率输出（Solsona 等人，2021 年）。因此，这类运动可以在低氧条件下进行，以诱导更多的适应。从这个意义上讲，一项研究表明，与正常缺氧组相比，在缺氧条件下（FIO2≈ 14.5%）进行为期六周的 SIT（包括 4 至 9 组 30 秒的短跑和 4.5 分钟的积极恢复），可使肌肉磷酸果糖激酶活性有更大的提高（Puype 等人，2013 年）。此外，在缺氧状态下进行 SIT 后，在增量测试中，血乳酸水平为 4 毫摩尔/升时的功率输出比测试前有所增加。这表明糖酵解能力增强，第二通气阈的表现也有所改善。然而，计时赛的成绩以及柠檬酸合成酶的活性都没有发生变化。这表明两组的有氧能力均未发生变化。另一项研究在常氧、缺氧（FIO2≈ 15%）或缺氧+硝酸盐补充的情况下采用为期五周的 SIT 方案（四到六次 30 秒冲刺），观察到所有组中 IIx 型纤维的比例都有所下降（De Smet 等人，2016 年）。同样，所有组的_VO2max 和 30 分钟计时赛成绩也都有所提高。此外，SIT 对均质肌肉缓冲能力没有影响。只有在缺氧加硝酸盐补充组中，IIa 型纤维的相对数量才有所增加。因此，在缺氧状态下进行为期六周的 SIT 方案期间，补充硝酸盐似乎是引起肌肉纤维表型改变的必要条件。在超重/肥胖女性中，通过生物电阻抗测量，在缺氧状态下进行四周SIT（FIO2≈ 17.2%）可导致脂肪量减少和肌肉量增加（A. Camacho-Cardenosa等人，2018年）。在这项研究中，缺氧时脂肪氧化趋于增加，而碳水化合物氧化趋于减少。重要的是，这种趋势在常氧组中发生了逆转。这一观察结果似乎与未经训练的人群在此类方案中可能发生的表型变化相矛盾。然而，肌肉灌注的增加会促进葡萄糖的吸收，这可能是造成这种差异的原因。虽然低氧条件下的SIT会诱发更高的生理压力（即峰值和恢复心率增加以及SpO2降低），但在训练两周后，常氧组的_VO2max以及第二通气阈值的功率都有类似的增加（Richardson和Gibson，2015年；Richardson等人，2016年）。因此，低氧条件下的SIT可以改善糖酵解代谢，这可以反映在第二换气阈值的表现上。然而，这种类型的运动并不会引起表型变化，也不会提高受训者的有氧运动能力。因此，虽然 SIT 特别适合涉及高强度努力的运动项目，但目前的证据并不支持将缺氧纳入其中。事实上，低氧条件会对身体造成额外的压力，但不会明显影响功率输出。然而，目前的研究结果表明，在低氧条件下进行 SIT 并不能有效改善有氧性能指标。迄今为止，仅有一项研究报告了缺氧与 SIT 结合可能对成绩产生的益处，并指出在第二通气阈值时功率输出会增加。尽管如此，未来的研究应调查更高缺氧剂量的影响。

如前所述，RSH 训练有利于新陈代谢的适应，但在血液参数方面的结果并不一致。因此，RSH 训练能改善参与高强度运动的细胞机制。有几项研究表明，与 RST 相比，RSH 训练可提高高强度运动的表现（表 1）。首先，一项研究采用了八次自行车重复冲刺训练的方案，其中包括 10 秒钟的冲刺和 20 秒钟的主动恢复，结果表明，在低氧环境下训练的一组（FIO2≈ 14.6%）能够在重复冲刺能力测试中完成更多的冲刺，而常压组则没有提高（Faiss等人，2013 年）。同样，一项针对越野滑雪者的研究表明，在双坡 RST 中，只有 RSH 组的运动能力有所提高，其方案包括六次重复冲刺（即四组五次 10 秒钟的冲刺，每组之间有 20 秒钟的被动恢复，FIO2≈ 13.8%）（Faiss 等人，2015 年）。与这些结果相一致的是，在一项针对橄榄球运动员的研究中发现，在低氧环境下进行训练（FIO2≈ 13.8%）的运动员仅在四次训练后，在重复冲刺过程中的峰值和平均功率就有了显著提高，而在常氧环境下进行训练的对照组则没有任何显著提高（Beard 等人，2019 年）。在网球运动员中，与对照组相比，12 天内（5 次训练）的 RSH 训练也能改善运动特定任务的力竭情况，以及达到血乳酸累积开始的时间和球的准确性练习（Brechbuhl 等人，2018 年）。此外，在一项针对橄榄球运动员的研究中，采用短距离冲刺（6 秒）和 30 秒恢复时间的 RSH（在 13% FIO2 的低氧环境中训练 4 周，每周 4 次训练）与RST 相比，悠悠球测试成绩的提高幅度是后者的两倍（Galvin 等人，2013 年）。相反，一项采用较低缺氧水平（FIO2≈ 14.5%）和较低训练频率（三周内进行两次训练）的研究发现，在训练有素的橄榄球运动员中，各组之间的悠悠球成绩没有差异。然而，在后一项研究中，RSH 导致重复冲刺时的疲劳减少，这体现在八次冲刺的外推疲劳斜率和百分比递减分数都有所下降，而百分比递减分数反映了在整个训练过程中保持最高功率输出的能力（Hamlin 等人，2017 年）。其他针对女性的研究观察到，仅在缺氧条件下（FIO2≈ 14.5%）连续进行五次训练后，女性在单次10米冲刺和急性RST运动的第一次6秒冲刺中的功率输出增强（Kasai等人，2017年）。此外，女性运动员在经过四周训练后，RSH（FIO2≈ 14.5%）对RST期间峰值和平均功率输出的百分比增幅更大（Kasai等人，2015年）。相应地，一个 RSH 队列（FIO2≈ 14.2%）显示，休闲活动男子在四周训练后的平均功率输出更高（R. Wang 等人，2019 年）。此外，在两项使用亚稳态高训练量的研究中，_VO2max 也有所增加（Kong 等人，2017 年，2022 年）。这些针对久坐妇女的研究使用了60次8秒钟的骑车短跑和12秒钟的被动恢复，以及80次6秒钟的骑车短跑和9秒钟的恢复。后者发现，在15.5% FIO2 下进行训练的缺氧组与在15.5% 至 13.5% FIO2 下进行增量缺氧训练的缺氧组之间没有差异（Kong 等人，2022 年）。不过，鉴于这些研究中使用的扭矩较低，而且重复次数非常重要，因此，很难将这些方案视为重复短跑原型。综合来看，这些数据似乎表明，缺氧水平（FIO2从 9% 到 17.2%）、训练量和训练频率似乎是促进适应性的关键因素（i.FIO2）。

例如输出功率、_VO2max 和重复冲刺能力）。然而，很难达成共识，必须根据每个运动员的背景提出个性化的训练建议。

一些研究发现，在接受 RST 或 RSH 训练方案后，成绩并无差异。如 Gatterer 等人的研究显示，在对足球运动员进行为期 12 天的穿梭跑冲击微循环训练后，两组（常压条件下 RSH，FIO2≈ 14.8%）的悠悠球测试成绩和重复冲刺疲劳斜率都有类似的提高（Gatterer 等人，2015 年）。此外，在另一组足球运动员中，为期五周的自行车RSH方案（在FIO2≈ 14.8%的条件下进行15次训练）并未进一步提高自行车重复冲刺能力和穿梭跑成绩（Goods等人，2015年），这似乎表明应进行针对特定运动的RSH训练。值得注意的是，后一项研究涉及的是澳大利亚足球规则，与常规足球有很大不同。这两项研究使用的缺氧水平可能过于适中，无法引起显著的水平。如表 1 所示，当 FIO2 设置为 14.5% 或更低时，RSH 似乎是有益的。此外，耐力训练男子在缺氧（FIO2≈ 13%的六次训练）或常氧条件下进行增量测试、计时赛、超极限加速时间和力-速度测试两周后的结果相同（Giovanna等人，2022 年）。在两周内进行六次训练可能不足以进一步提高 RSH 的成绩。此外，经过六天成功的 RST 训练后，缺氧组（FIO2≈ 14.5%）和常氧组在重复冲刺能力测试中的表现相似，而在 30 秒 "全力以赴 "的努力中，功率输出没有改善。在这项研究中，缺氧训练的唯一益处是提高了60 米冲刺前 10 米的跑步速度（Kasai、Mizuno 等人，2019 年）。在本研究中，干预后测试是在最后一堂训练课结束 72 小时后进行的。作者承认，这一时间框架可能不足以消除缺氧组的累积疲劳。此外，在许多 RSH 研究中，_VO2max 并未增加，即使观察到改善，也往往与常氧组的改善相当（Brechbuhl 等人，2018 年；M. Camacho-Cardenosa 等人，2020 年；Faiss 等人，2013 年；R. Wang 等人，2019 年）。这可能是由于在 RST 期间进行的训练量较小。Montero 和 Lundby 还表明，RSH（FIO2≈ 13.8%）或 RST 后，增量测试期间的峰值功率输出和计时赛成绩保持不变，重复冲刺能力的提高在各组之间不相上下（Montero & Lundby，2017 年）。

值得注意的是，低氧训练的局限性之一是由于氧化能力降低而导致功率输出损失。在 RSH 期间，短跑成绩可能会受损（Peyrard等人，2019 年；Willis 等人，2018 年；Willis、Peyrard 等人，2019 年）。不过，冲刺时间和恢复期较长的方案对缺氧时的表现损害较小（Kon 等人，2015 年；Solsona 等人，2021 年；Takei 等人，2020 年）。当氧气供应不是必需时，如在短时间的无氧任务中，机械输出可能会保持不变（Solsona 等人，2021 年）。因此，RSH 比 RST 更好的一个重要机制可能是，在这些训练中，在形成等量机械功的同时，也会诱发更大的生理压力（Gatterer 等人，2019 年；Solsona 等人，2021 年）。最近的一项研究观察到，与 RST 相比，RSH 期间组织饱和度指数的下降幅度更大。这是由于缺氧试验中氧合血红蛋白的下降幅度更大。此外，在低氧条件下，肌肉糖原含量的相对下降幅度更大，尽管平均功率输出与常氧试验没有差异（Kasai 等人，2021 年）。另一项关于低氧条件下重复冲刺的研究（FIO2≈ 13.8%）发现，低氧条件下重复冲刺能力受损（15 次 5 秒钟的循环冲刺）（Billaut 等人，2013 年）。研究发现，缺氧时的总功较低，运动肌激活率较低，外周疲劳程度相似（即股四头肌抽搐力增强）（Billaut 等人，2013 年）。该研究的作者得出结论，缺氧情况下可能存在对运动表现的预期调节。因此，RST 和 RSH 期间所做的机械功并不总是相等的，这意味着其他因素，如代谢压力增加和/或神经肌肉疲劳加剧，可能是这些益处的原因。

因此，仍有一些争议有待澄清，但 RSH 似乎更能提高重复冲刺能力，而不是耐力表现和力量速度关系。在 RSH 过程中，磷肌酸的周转是最受挑战的细胞过程之一。因此，在此类训练方案中，这一代谢系统可能会得到增强。重要的是，RSH 训练方案应根据具体运动任务进行设计，以最大限度地提高成绩。最后，观察到的 RSH 训练与 RST 相比对_VO2max 的益处往往微不足道。鉴于血液参数（如血红蛋白质量）与_VO2max 的提高有关，RSH 对血液适应性的不良影响至少可以部分解释对_VO2max 和耐力表现（即增量、计时赛和耗竭时间表现）的微小影响。

4.限制血流的短跑训练对成绩的影响

BFR 可在运动过程中和/或冲刺运动组间恢复时使用。使用BFR进行训练似乎会持续产生额外的生理压力，从而促进成绩的提高。例如，最近的一项研究发现，在为期四周的 SIT 方案中，在组间恢复的前两分钟内以 120 mmHg 施加 BFR，可提高 _VO2max （Mitchell 等人，2019 年）。

作者没有检测到不进行 BFR 的情况下_VO2max 的提高。然而，与对照组（即无 BFR）相比，该方案对临界功率的影响是相同的，并且在这两种情况下都没有观察到对线粒体蛋白和血管生成标志物表达的影响（Mitchell 等人，2019 年）。因此，作者认为，两组临界功率的增强可能是由于无氧因素，而在 BFR 组中观察到的有氧能力增强可能与中枢心血管适应（即心输出量增加）有关。另一方面，在单次 SIT 运动中，如果在运动后立即以60% 的静息动脉闭塞压力进行BFR 两分钟，则发现总血红蛋白和氧血红蛋白浓度较高。在这项研究中，与常氧状态下相比，在使用 BFR 时脱氧血红蛋白浓度更高，这表明静脉回流受损（Solsona）。

等人，2021 年）。最后，在组间恢复的头两分钟内使用 130 mmHg 的BFR，在 SIT 方案结束时也观察到了最大氧饱和度的提高，而在训练期结束后的 15 公里计时测试中的表现保持不变（泰勒等人，2016 年）。有趣的是，与对照组的受试者相比，训练有素的自行车运动员和铁人三项运动员在进行高强度运动时，即使肌肉不适和心肺反应有所改变，也会在使用急性BFR时采用更均匀的步调（N. D. W. Smith 等人，2023 年）。

尽管我们对使用 BFR 的 SIT 的了解取得了重大进展，但有关在 RST 方案中使用 BFR 的数据却非常少。不过，最近有研究表明，单次重复骑车冲刺时使用部分 BFR（静息动脉闭塞压力的 45% 或 60%）会使肌肉灌注发生显著变化（通过使用近红外光谱测量总血红蛋白/肌红蛋白浓度）（Willis等人，2018 年）。然而，研究发现肌肉脱氧血红蛋白浓度的变化较小，与对照组相比，运动持续时间和产生的平均功率以及总工作量都较低（Willis 等人，2018 年）。另一项研究发现，与常氧状态相比，动脉闭塞压力为 40% 的 BFR 会导致重复冲刺运动（6 × 10 秒自行车冲刺，30 秒被动恢复）期间肌肉活动和功率输出下降（Behrendt 等人，2023 年）。此外，在 BFR 恢复期间还观察到肌肉氧合水平较低。这些数据表明，如上述训练方法所示，单次重复冲刺运动加上部分 BFR 可通过静脉血淤积、肌肉肿胀和局部缺氧诱发额外的压力，从而产生额外的适应性。

重要的是，研究发现，在为期两周的 RST 计划中，与运动期间的 RST 和 BFR 相比，在以最大有氧功率的 105% 进行的无氧骑行测试中，在恢复期应用 BFR 提高了 VO2 峰值（Giovanna 等人，2022 年）。此外，最近还研究了在反复冲刺运动中，在全身缺氧的情况下持续应用BFR（静息股动脉闭塞压的 45%）（Willis、Borrani 等人，2019 年；Willis、Peyrard 等人，2019 年）。两项研究结果表明，与单独缺氧相比，这些压力因素的结合不会进一步降低肌肉饱和度绝对最大指数。此外，组织饱和度指数和总血红蛋白浓度的变化与单独的 BFR 相比并无不同（Willis、Peyrard 等人，2019 年）。最后，在一项关于骑臂自行车重复冲刺的研究中，运动能力（即力竭前的冲刺次数）在缺氧和 BFR 结合缺氧的情况下都有所下降（Willis、Peyrard 等人，2019 年）。在另一项比较腿部和手臂循环重复冲刺的研究中，作者发现手臂的结果相同。关于腿部，BFR 和常压缺氧（FIO2 13.1%）降低了运动能力，而将这两种压力结合在一起会进一步降低运动能力（Willis、Borrani 等人，2019 年）。其他作者强调，如果只在短跑运动的恢复期施用BFR，尽管两种压力同时存在，功率输出仍能保持（A. Wang 等人，2023 年）。另一方面，有研究表明，在单次重复短跑运动（5 × 10 秒的最大骑行运动，40 秒的被动恢复）的恢复期施用BFR（140 毫米汞柱，30 秒）不会干扰短跑力量输出，但足以降低肌肉的主动氧合（Kojima 等人，2021 年）。因此，这一发现为在RST 期间应用 BFR 的时机和压力提供了新的见解。不过，还需要进一步的研究才能给出准确的建议，尤其是针对 SIT。

迄今为止，文献显示，BFR 训练（如静息动脉闭塞压的 45% 或 60%）可增加短跑训练的生理压力，甚至提高_VO2max 而非有氧运动表现（Mitchell 等人，2019 年；Solsona 等人，2021 年、2024 年；Taylor 等人，2016 年；Willis 等人，2018 年）。之前的研究强调，BFR 训练可增强受训运动员的抗疲劳能力和力量增长，促进其在超负荷期或康复期间的使用（Cook 等人，2014 年）。在团队运动中，当冲刺量足够大时，使用 BFR 进行冲刺训练已被证明能有效提高有氧和力量表现。例如，篮球运动员在四周内每周进行三组八次穿梭跑短跑（15 + 15 米，用锥形筒划定），其下半身力量和有氧能力均有显著提高（Elgammal 等人，2020 年）。然而，最近另一项使用较小运动量的研究发现，使用 BFR 的 RST 对最大等长自主收缩、最大有氧能力和其他与成绩相关的变量没有进一步的益处（Mckee等人，2023 年）。在最近的这项研究中，两组的重复冲刺能力和有氧能力的提高幅度相同。因此，还需要进一步的研究来明确 BFR 与短跑训练相结合的有效性，尤其是对重复短跑能力的影响。还需要进行更多的研究，以确定最佳的 BFR 剂量（即持续时间和应用时机、动脉闭塞压力的百分比），从而最大限度地提高生理适应能力。最后，大多数研究都集中在男性受试者身上，而女性在这方面的研究仍然不足。男女运动员的一些结果（如心血管反应）是不同的（Patel 等人，2021 年）。因此，将男性的数据推断给女性是有局限性的。未来的研究对于加强我们对女运动员的了解，尤其是在缺氧训练中的了解至关重要。

5.缺氧和血流限制：提高实战能力的不同方法

在全身或局部缺氧的情况下进行短跑练习时，可以观察到不同的生理反应。例如，中等训练水平的受试者在单次 SIT 运动中的肌肉脱氧率在按总功归一化后不会受到缺氧或 BFR 的影响。这可能是因为在常氧条件下进行 SIT 运动时，脱氧率已经很高。然而，在重力诱导的 BFR 和缺氧条件下，冲刺前肌肉的氧气可用性较低。此外，根据指数拟合，BFR（在恢复的前两分钟以静息动脉闭塞压力的 60% 施加）会延迟肌肉的再氧合，而重力诱导的 BFR 会减慢急性情况下的再氧合动力学（Solsona 等人，2022 年）。重要的是，数据还表明，急性冲刺表现与更快的肌肉脱氧和复氧以及更高的复氧振幅有关（Solsona 等人，2022 年）。此外，在重复短跑运动的同时进行 BFR 会降低最大 M 波振幅和 10 赫兹双音所诱发的力量，这表明外周疲劳程度更高（Peyrard 等人，2019 年）。相应地，在对羽毛球运动员进行的一项研究中发现，BFR 的急性局部感知用力更高，缺氧时的整体疲劳度更高（Valenzuela 等人，2019 年）。另一方面，BFR 已被证明会在运动过程中引发工作肌肉中的血液蓄积（即总血红蛋白浓度增加）（Solsona等人，2021 年；Willis 等人，2018 年；Willis、Peyrard 等人，2019 年），这表明代谢物被困在袖带下游（Sugaya 等人，2011 年）。事实上，亚极限闭塞压力可能会损害静脉回流而非动脉血流。

因此，我们可以认识到，全身性缺氧和BFR方法产生的应激性质是不同的。最重要的是要进一步研究机理，特别是参与适应的细胞途径，例如参与线粒体周转（如有丝分裂）的细胞途径，以增进对这些训练模式的细胞益处的了解。这些观点至关重要，因为它们将有助于制定有效的缺氧训练策略，以提高成绩、改善全身新陈代谢和骨骼肌稳态。最后，需要指出的是，新近测试的重力诱导 BFR 有氧训练方案似乎也能增强肌肉的某些适应性（Preobrazenski 等人，2020 年）。该方案包括将自行车测力计倾斜 45°，使心脏位于下肢下方，从而产生缺血。这项研究的作者证实了肌肉氧合作用的急性降低，但并未影响其激活水平。从细胞的角度来看，该方案使编码 PGC-1α 的 mRNA 的表达量增加，乙酰-CoA 羧化酶的磷酸化水平也有所提高，而乙酰-CoA 羧化酶是 AMP 激活蛋白激酶的靶标（Preobrazenski 等人，2020 年）。因此，这种低氧训练方式似乎有利于耐力适应，但还需要进行更多的研究，以检查更广泛的细胞标记物，并确定其对运动表现的影响。事实上，还需要研究比较不同缺氧训练方案（如全身性缺氧与耐力训练）对野外表现的影响，并研究这些训练模式对细胞适应性的影响。全身性缺氧会特别降低氧气的可用性，而碱性阻燃也可能通过在工作肌肉中捕获代谢物来影响训练适应性。重要的是，碱性阻燃剂可能会促进与缓冲能力和钙平衡相关的外周适应性（Pope 等人，2013 年）。因此，这两种方法的作用机制应该是不同的，仍然需要对每种压力的严重程度进行评估。最后，在常压条件下每周进行两到三次的 RSH 对训练有素的运动员在短时间内（即两周）进行特定运动项目的训练很有帮助，如越野滑雪、橄榄球和网球（Beard 等人，2019 年；Brechbuhl 等人，2018 年；Faiss 等人，2015 年）。最近还观察到，仅两周的 RST 就能增强中度训练的子对象的最大有氧功率，而 _VO2max 没有任何变化（Giovanna 等人，2022 年）。该研究强调，在超大恒定强度运动中，如此短时间的重复冲刺训练会对一些生理参数产生积极影响（即累积------）。

由于耗竭时间的延长，在这些参数中，"加速 "和 "加速度 "分别占到_VO2 和最大累积氧耗量的 0.5%和 0.5%。然而，增加高水平缺氧（FIO2≈ 13%）或部分 BFR（静息动脉闭塞压的 45%）并没有使这些参数获得更大的收益（Giovanna 等人，2022 年）。另一项高水平缺氧研究（FIO2≈ 13%，>4,000 米）未能观察到为期 4 周的特定游泳 RSH 训练对实地测试（即 100 米和 400 米自由泳）有任何益处（M. Camacho-Cardenosa 等人，2020 年）。看来，在过高的缺氧水平下进行的 RSH 训练可能会损害与脱饱和度有关的一些游泳适应性（M. Camacho-Cardenosa 等人，2020 年）。关于橄榄球，与 RST（）相比，接受 RSH（10× 6 秒，30 秒恢复，持续 4 周；FIO2≈ 13%）训练的橄榄球运动员的悠悠间歇恢复 1 级表现（反映耐力表现）有所改善（Galvin 等人，2013 年）。与此相反，另一项研究使用的方案应该更符合无氧重复冲刺能力（即 6 次训练，4 组 5× 5 秒，重复之间有 25 秒的主动恢复，每组之间间隔 5 分钟，持续 4 周 + 2 次额外训练；FIO2≈ 14.5%），悠悠间歇恢复水平 1 的表现没有得到提高，但重复冲刺能力得到了提高（Hamlin 等人，2017 年）。总之，这些数据表明：(i) 在使用 RSH 时，应仔细考虑环境条件（如游泳具有较高脱饱和度的特异性）和 (ii) RSH 训练模式与实地测试之间的匹配。这也许可以解释为什么 RSH 训练对实地成绩的效率有所下降。

全身性缺氧可引起血管扩张，从而增强血流量（Casey & Joyner，2012 年），而 BFR 会增加静脉压力，导致血流量减少。血流受限和全身缺氧都被用于增强运动的新陈代谢和内分泌反应，进而提供合成代谢刺激。血流限制具有导致细胞肿胀的特殊性，但仅限于四肢肌肉。尽管血流阻断可能会导致代谢物积累，但最近的一项研究报告显示，与血流阻断试验相比，RSH 试验期间的血液乳酸浓度更高（Behrendt等人，2023 年）。然而，这一结果可能与采血时间有关：如果在袖带放气后立即测量血液乳酸水平，富含乳酸的血液不太可能到达耳垂。此外，作者还指出，血液乳酸是一种间接指标，不能准确反映活动骨骼肌的乳酸生成率。此外，使用全身性缺氧可使大群体在缺氧室内同时进行多关节训练（Scott 等人，2014 年）。总之，即使有必要进行更多研究以更准确地确定 RSH 的应用条件，它也是优化训练计划的一种有效方法。

6.结论、实际应用和展望

总之，最近的数据强调了短跑运动、缺氧（即全身性缺氧）和/或BFR（即闭塞性方法）的结合在优化成绩提高方面的优势。从生理学的角度来看，全身性缺氧可以增强血管扩张，促进血流量增加，而阻塞性缺氧则会限制血管，减少血流量，促进代谢物在肌肉细胞中的积累。重要的是，目前的文献表明，RSH 训练（6-10 秒的短跑，短时间的恢复，最大 1:5 的比例）可以提高重复短跑能力，但有必要进行进一步研究，以比较 RST 与 BFR 的有效性。获得这些效果的最佳缺氧压力似乎是 FIO2≈ 13.5-14.5%（代表模拟海拔≈ 3000-3500 米），每周 3-5 次训练。值得注意的是，RSH 对重复冲刺能力的有益影响可以在短时间内获得（两周的 RSH），尤其是在精英运动员中，如越野滑雪运动员、橄榄球运动员、网球运动员和足球运动员。不过，要证实这些结果，，还需要进行更大规模的研究。数据还显示，部分 BFR 训练，尤其是在组间恢复时施加 45% 或 60% 的静息动脉闭塞压力，可增强 SIT（冲刺 30 秒，恢复约 4 分 30 秒）期间的生理压力，并提高 VO2max 而非运动表现，而 RSH 通常无法提高 VO2max。从实际角度来看，值得注意的是，在 SIT 期间增加缺氧或 BFR 并不能提高有氧运动成绩（即耗尽时间运动、增量测试或计时赛），也不能改善耐力训练者在自行车测力计上的力速关系。最后，当运动员需要减少机械应力时（如受伤后恢复运动），BFR 是合适的，因为它会增加生理应力。

在 RST 方案中，BFR 的功效值得进一步研究，特别是其对重复冲刺能力的影响。事实证明，将有氧阻力训练与阻力或有氧训练相结合能有效激发生理适应（Formiga 等人，2020 年；Wortman 等人，2021 年），但在 RST 期间应用有氧阻力训练还需要更多关注。目前的文献表明，虽然在使用BFR的 RST 方案后可以观察到有氧能力的提高，但这种提高并没有反映在受训人群的成绩提高上。此外，由于全身缺氧训练和 BFR 训练对心血管的反应不同，有必要进行进一步的比较研究，以评估它们对训练结果的影响。要进一步了解各种缺氧条件下短跑训练的适应机制，包括综合反应和细胞途径，还需要更多的研究。

图1.低氧条件下反复短跑的生理影响。低氧条件下短跑会增加生理压力，降低血氧饱和度（SaO2），导致更高的活性氧（ROS）积累和低氧诱导因子-1α（HIF1-α）的稳定，从而导致血管内皮生长因子（VEGF）的增加。这些生理适应与更高的无氧需求相结合，导致在低氧条件下冲刺时重复冲刺能力的提高。虚线箭头表示不确定的关系，虚线表示潜在的联系。BNIP3：BCL2互作蛋白 3；MCT-4：单羧酸盐转运体 4；PDK1：丙酮酸脱氢酶激酶 1；PHDs：脯氨酰羟化酶。

表1.在缺氧状态下进行短跑和使用 BFR 的训练方案。