自工业革命以来，人类通过大量燃烧化石燃料、改变土地利用等活动导致大气中二氧化碳（CO2）等温室气体浓度大幅上升，引发全球地表平均温度快速增加。据估算，全球气温在2030至2052年间相较于19世纪平均值的增幅可至1.5°C。气候变化可能对自然生态系统的结构与功能乃至人类的可持续发展带来难以估量的风险。
为了满足人类对粮食的需求，全球每年有超过1.1亿吨的氮肥（主要为铵态氮肥）被投入到农田生态系统。稻田生态系统支撑着全球近一半人口的主粮供应，中国每年投入水稻田的氮肥约占全球水稻田氮肥施用总量的36%。因此，深入解析铵态氮在稻田土壤中的转化及其对气候变化的响应，对于理解未来气候变化条件下稻田生态系统化肥投入与粮食生产的变化趋势至关重要。
浙江大学生命科学学院程磊教授团队围绕稻田铵态氮肥转化及其对气候变化的响应进行了长期深入的系统研究。前期研究发现，在厌氧条件下，稻田土壤中的铵态氮能以铁氧化物为电子受体被氧化，最终生成氮气，且大气CO2浓度升高会促进这一氮素流失过程（Xu et al., Science Advances, 2020）。在水稻生长期间，稻田土壤同样也存在有氧的微环境，硝化微生物能够介导铵态氮向硝态氮的转化，调节土壤中植物可利用氮的形式与含量，并可产生并排放大量含氮温室气体。然而，目前关于稻田土壤硝化微生物响应气候变化的机制尚不明确。
2024年11月5日，浙江大学生命科学学院程磊教授团队在 Nature Geoscience在线发表题为“Inhibition of autotrophic nitrifiers in a nitrogen-rich paddy soil by elevated CO2”的研究论文。课题组利用长期水稻 FACE（Free Air CO2 Enrichment）研究平台，结合野外大田和多个室内培养实验，阐述了稻田土壤自养硝化微生物响应大气CO2浓度升高的微生物生态学机理。
团队通过连续5年对田间土壤样品进行分析，发现大气CO2升高持续降低稻田土壤中氨氧化细菌（AOB）、氨氧化古菌（AOA）和亚硝氧化细菌（NOB）的相对丰度。进一步结合室内培养实验，发现CO2升高降低了这些硝化微生物的绝对丰度和生长活性；且这个效应在稻田中不受环境氮可用性变化的影响，而主要源自CO2浓度升高引起的土壤缺氧胁迫增强的结果（图一）。
图一：大气CO2浓度升高对自养硝化微生物的影响
通过结合稳定同位素探针和宏基因组学等技术，团队从稻田土壤中拼装得到了19个较高质量且在微生物群落中占主导地位的硝化菌宏基因组组装基因组（MAG），其中17个是未被鉴定的新物种。进一步分析表明，未来大气CO2升高会导致这些原本占据主导且新的硝化微生物物种，特别是AOA和NOB，走向功能性丧失。这个发现揭示，未来气候变化可能会对生态系统地下部分具有重要功能属性的微生物生物多样性产生难以预料的影响。这也预示未来我们不仅要关注气候变化对地上部分的生物多样性造成威胁，更要重视其可能会对生态系统地下部分生物多样性的影响。
进一步的荟萃分析结果表明，硝化微生物丰度的降低以及土壤无机氮库的缩减可能是未来大气CO2浓度升高条件下稻田和自然湿地土壤中广泛存在的现象。这些系统中无机氮库的减少可能会降低流入到水体和其它低地系统中的无机氮含量。正如一些模型和实验研究所揭示的，未来气候变化可能会继续降低水体和低地生态系统中的氧含量与氧化还原电位，使其转变为更为缺氧，进而导致这些系统中硝化菌会逐渐被反硝化菌取代，长期来看可能逐渐耗竭其中的硝态氮，进而重现类似于太古代/早元古代时发生的全球氮危机（global nitrogen crisis）。因此，如何保持这些低地、水体生态系统系统的稳定性和可持续性将会是人类在未来气候变化条件下面对的一大挑战。
浙江大学生命科学学院为论文第一作者和通讯作者单位，课题组博士后张凯杭博士为本文第一作者，程磊教授和课题组博士后徐陈超博士、肖璟博士为该论文的共同通讯作者，博士研究生雷韦磊、梁懋君、何俊攀、赖彦岑、李瑞阳、硕士研究生张慧欣、计算机学院博士研究生董家骅作为共同作者参与了此项工作。本研究与中科院南京土壤所朱建国研究员合作完成，研究得到了郑州大学李树瑶博士、浙江大学蒋明凯研究员、北卡州立大学胡水金教授、杨百翰大学RT Koide 教授和加州大学伯克利分校MK Firestone教授的支持。程磊教授受国家自然科学基金委杰出青年科学基金项目、重大研究计划集成项目、重点项目以及浙江省自然科学基金重点项目等资助，李树瑶博士和徐陈超博士受国家自然科学基金委青年基金项目等资助，肖璟博士受浙江自然科学基金青年探索项目等资助。
