小麦一生（生长与发育）

创业 2025-01-08 19:09 上海

排版｜小助手

来源｜新疆粮食

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第一部分：基本介绍

1. 小麦的生长发育阶段：小麦生长周期的划分主要有Feekes scale、Zadoks scale和Haun scale等标准。Zadoks scale利用数字0-9将小麦的发育阶段划分成10个主要阶段，每个阶段继续细分为10个次级阶段（数字代表主茎上组织的数目，比如分蘖数或叶片数，或者代表次级的发育阶段），因此用两位数字（第一个数字代表主要发育阶段、第二个数字代表次要阶段）对各个发育阶段进行定义，并在数字前面加上字母Z。比如Z15代表发育的第一阶段（幼苗生长阶段），并且主茎上生长有5片叶子；Z24代表发育的第二阶段（分蘖阶段），并且拥有4个分蘖。但有的时候不同的发育阶段可能同时出现，因此可以同时用两个或多个Zadoks代码来表示，比如Z15和Z22代表主茎上有5片叶子，同时主茎上含有两个分蘖。

2. 小麦的籽粒：籽粒可以分为三个主要的部分，种皮和糊粉层（seed coat and aleurone layer）、胚乳（endosperm）和胚（embryo，又分为盾片scutellum、胚芽plumule和胚根radicle）。一般来说，种皮大约占整个籽粒的14%左右，胚乳和胚则分别占籽粒的83%和3%左右；成熟的籽粒大约70%均为碳水化合物，碳水化合物中97%为淀粉，蛋白的含量与籽粒最终的重量有关，一般为8%-15%。

3. 小麦植株：小麦植株主要包括胚芽鞘（coleoptile）、叶片（leaves）、分蘖（tillers）、茎（stem）、根（root）和穗（head）等结构。胚芽鞘主要在第一片叶片破土而出时提供保护，叶片主要包括叶鞘（sheath，包裹新产生的叶片）、叶片（leaf blade）以及连接叶鞘和叶片的叶枕（leaf collar）。叶枕又包括叶舌（ligule）和叶耳（auricles），叶舌是叶枕基部无色部分，叶耳是叶枕基部突出并带有小绒毛的部分，这一特征应该是禾本科植物（grass species）所特有的。叶片按照一定地规律互生与茎的两侧，最后一片叶子称为旗叶（flag leaf）。

分蘖是主茎侧边的分支，由叶腋（axil）部分的芽发育而来；小麦的茎包括节（nodes）和节间（internodes），节是叶片、根、分蘖或小花（spikelet）与茎相交的部位，节间连接不同节，节间的伸长导致了茎或植株的生长；小麦的根主要包括种子根（primary root）和次生根（secondary root），种子根是由胚直接发育而形成的，包括4-5条；次生根是在幼苗长出3片叶后从分蘖节上长出的根，一般比种子根粗且短。

小麦穗部的穗轴（rachis，也是茎的一部分）由很多节和短的节间构成，在节上生长有小麦的花器官—小穗（spikelets），每个小穗包括3-5，甚至是10个小花（florets）。

每个小花都被一个內稃（palea）和外稃（lemma）所包裹，内含子房（ovary）、柱头（stigmas）以及3个花药（anther）和花丝（filament）。

第二部分：种子萌发

种子的萌发从种子吸水开始，一直到胚根突破种皮为止，主要包括三个阶段：PhaseI - 吸水萌动阶段（water absorption，Zadoks scale: Z01）、PhaseII - 内部物质与能量转化阶段（activation，Z03）和PhaseIII - 胚根突破种皮阶段（visible germination，Z05-Z09）。

Phase I吸水萌动阶段 起始于种子吸收周围环境中的水分（可以是土壤中的水分，当空气中的水分含量很高时也可以吸收空气中的水分）。一般来说当小麦种子含水量达到其干重的35-45%时开始萌发。

Phase II 阶段内部物质与能量转化阶段，小麦的胚吸水膨胀后产生植物激素，各种酶开始活化，将胚乳中的淀粉和蛋白分解为糖和氨基酸等水溶性物质，为胚的生长提供能量。在胚生长之前，如果种子重新变干，当条件适宜时仍可继续萌发。当胚根（radicle）生长到一定程度，突破种皮时。

小麦发育进入了Phase III 阶段胚根突破种皮阶段。紧接着，其余的主根和胚芽鞘（coleoptile）也相继出现，主根向下胚芽鞘向上生长。胚芽鞘包裹在幼苗外侧，并一直随着幼苗生长，直到露出土壤才停止，此时的胚芽鞘的直径大约2mm，长度达到50mm。

影响种子萌发和出苗的因素

1. 休眠 小麦种子经过一个相对短暂的休眠之后就可以萌发。澳洲小麦种子的休眠时间一般较短，很容易就被打破而进入萌发阶段；欧洲和北美的红粒小麦的休眠时期较长，可达到3-7个月，其休眠与种皮红色相关的花青苷酶有关。澳洲白粒小麦品种中至少存在两个基因控制休眠，一个是胚乳相关的基因，对ABA信号敏感，阻止成熟过程中种子的萌发；另一个是种皮相关的基因，与第一个基因共同调控种子的休眠。

2. 水分 土壤的含水量直接影响种子萌发。湿润的土壤有利于种子的萌发，但当土壤湿度达到永久萎蔫点（permanent wilting point，土壤水势等于或低于植物根的水势）时，种子的萌发速度减缓。种子吸水之后进入Phase II 阶段但还没进入Phase III 阶段时，如果土壤变干种子仍能保持活力，等水分恢复之后可继续萌发。种子萌发的这种自动启停机制对干播（dry sowing）小麦生产至关重要。

3. 温度 小麦种子萌发的适宜温度在12-25摄氏度之间（4-37摄氏度均可萌发）。但种子的萌发速率与积温有关，当有效积温达到35摄氏度时，种子看到可见的萌发。比如在7摄氏度的环境里，5天能完成萌发（7X5=35摄氏度）；10摄氏度的环境里大约需要3.5天；如果在室温（25摄氏度），一般第二天就能够看到胚根或胚芽。胚芽鞘的形态建成与土壤或环境温度直接相关，温度过高或过低，胚芽鞘明显变短，土壤温度在10-15摄氏度时，胚芽鞘可长至最大长度。

4. 氧气 种子萌发过程中需要快速吸收氧气，没有足够的氧气供应，种子会死掉。如果土壤含氧量低于20%时，种子萌发会受到抑制。萌发过程中，种子吸水会使种皮软化，从而能够从周围环境中吸收氧气。水淹地里的小麦种子由于不能吸收足够的氧气，而不能萌发并导致最终死掉。

5. 种子质量 种子早期萌发依赖其所储存的能量，因此种子保存完好与否与种子萌发直接相关。种子分级筛选是保证种子萌发质量的有效手段。种子大小虽然不影响萌发，但越大或饱满的种子具有越强的生长势，能够产生更多的有效分蘖，从而最终对产量带来正面影响。

6. 胚芽鞘的长度 相比于种子大小，胚芽鞘的长度更容易受基因型影响。现在主栽的半矮杆小麦一般含有Rht1或Rht2基因，这些基因普遍影响了胚芽鞘的长度（一般小于70mm），同时也降低了种子活力。如果播种太深，短胚芽鞘的品种可能有部分分蘖不能冒出突然，从而导致分蘖数减少。

第三部分：营养生长

小麦的第二个生长发育阶段--营养生长阶段（Zadoks10-31），主要包括根的生长、叶的生长和分蘖的生长。当形态建成（萌发和出苗）之后，植株就开始了营养生长。在这个过程之中，根、叶和分蘖继续生长，并开始为后续的生长发育贮存营养。营养生长主要体现在叶片、茎的数目和体积的增大，从而产生更多的生物量（biomass）。

1. 主根的生长：根系的功能主要是吸收土壤养分和水，为植株的生长提供能量。小麦的根系包括两类：主根系（primaryroots）和次根系（secondary roots）。种子萌发之后产生的胚根是最早出现的主根，随后在第一条主根两侧产生另外两条主根，此时大约对应小麦发育的两叶期。由于品种之间的差异，该时期一般会产生2-5条主根，但大部分都拥有3条，最多的也可以产生8条。这些主根在次级根出现之前一直发挥着主要作用，其生长深度可以达到2米；在大多数情况下，次级根会逐渐取代主根的作用为植株提供能量，但有些逆境条件，比如干旱，能够抑制次级根的生长，从而继续利用主根来吸收营养物质。

2. 次级根的生长：小麦的次级根大约在其出现分蘖的时候开始形成，发生的部位可以是分蘖茎上，也可以是主茎上，此时大约对应小麦发育的三叶或四叶期。次级根在发育的初始阶段往往表现为白色并带有光泽，其深度一般位于土壤表面下的20-50毫米。根的发育可以一直持续到小麦的开花时期，此时不管是主根系还是次级根系均产生了大量的侧根。分蘖上的根的数目与分蘖叶片的发育直接相关，随着叶片数目的增加，根的数目也逐渐变多。

3. 根的长度：在播种之后的一个星期内，小麦的根快速生长，可以长到50-100毫米；从第二个星期开始，小麦根的生长速度逐渐放缓，在播种后6周左右，当分蘖开始产生时，小麦的根可以长到300毫米；自此之后，小麦的根又开始快速生长（Z13-Z18，种子萌发后8-13周，小麦根的土壤穿透能力最强），此时小麦的根每天可以往下生长10-15毫米，也就是说经过100天的生长，小麦的根可以达到1-1.5米。当小麦发育到开花期时，其根的干物质量达到最大值，大约有60%的根长度在30cm以内；根的最大长度取决于土壤类型和生长条件：在沙质土壤里，当小麦生长到10-14周的时候，其根长可达到1.7米。

4. 叶片的生长：在0-38摄氏度之间，小麦的叶片均可生长，但最适生长温度为29摄氏度；当温度下降，特别是低于25摄氏度时，叶片的生长速度减慢。每个叶片均经过一个快速展开（unfolding）和扩张（expansion）的过程，展开的过程大约需要110摄氏度的积温，也就是说在11摄氏度的环境中大约需要10天才能完全展开。对于春麦来说，其叶片的数目主要取决于光周期，而冬麦则与春化息息相关。从遗传的角度来说，小麦的一生可以产生最多20片叶子，但在主茎上一般最多同时保持5-9片健康叶片。

5. 分蘖的生长：主茎之外的其他分支被称作分蘖，只有部分分蘖可以开花并正常结实。分蘖起始于叶腋（axil）部位的芽，一般在三叶期开始出现。第一个分蘖产生于第一片真叶与胚芽鞘之间的叶腋，随后的分蘖则产生于主茎和后面叶子的叶腋之间。分蘖的数目与很多因素有关，比如环境因素、种植密度或时间以及基因型等：有的材料只能产生4-5个分蘖，而有的材料则可以产生80个左右的分蘖；群体大小、种植时间或者营养元素，特别是氮，都对分蘖的数目有显著影响。另外，并不是所有的分蘖都能开花结实。后发育形成的分蘖往往会率先死亡，分蘖的死亡比例与基因型和种植密度有很大关系。

第四部分：生殖生长

生殖生长阶段（reproductive development, Zadoks14-69）。当小麦生长到四叶期或五叶期（Z14-15），顶端分生组织停止分化成叶而分化成穗原基时，小麦开始了生殖生长。此时顶端组织延长在上部形成spikelet ridge（小穗脊?），在下部形成leaf ridge（叶脊?），但并不能在肉眼下直接观察。当小麦发育到双脊期（double ridging stage，DR）时，在顶端中轴上形成多个成对隆起或脊（swellings or ridges，下图）。成对出现的隆起或脊（ridges）中，上端为spikelet ridge，发育成小穗；而下部的leaf ridge则逐渐退化。在双脊期，小麦的顶端组织可以生长到0.5-1.2mm，该时期可以在显微镜下进行观察（下图）。

1. 小穗的分化：在纵轴上位于顶端组织中部的小穗脊最早开始分化形成小穗，随后两侧的小穗脊也开始分化（开花和灌浆期也保持了这种发育模式--中部先发育并逐渐向两侧延伸）当顶端分生组织分化出末端小穗（terminal spikelet）后，小穗的分化停止。小穗分化的起始时间大约对应在小麦生长到8-15片叶子的时候，具体的时间与品种和播种时期有关。对于春小麦，小穗的分化速率大约为0.5-1.5个小穗/天，或者9度积温/小穗；冬小麦的小穗分化在越冬期就已出现，但分化速率要慢的多。

2. 花器官的形成：随着小穗的分化，花器官也逐渐形成。每个小穗均分化形成两个颖壳（glume）和多个小花（floret），颖壳位于小穗的最外面，起到很好的保护作用。随后在颖壳的内侧形成外稃（lemma）和内稃（palea），并将小花包括起来。每个小花再进一步分化出两个浆片（lodicule）、三个雄蕊（stamen）和一个心皮（carpel）。穗子中部的小穗可以最多分化出10个左右的小花，穗子基部或顶部的小穗则可以分化出6-8个小花，但最终只有30-40%的小花可以受精结实，即每个小穗可以结3-6粒种子，而其余小花往往发育提前终止。

3. 小穗分化的终止：当顶端分生组织分化出最后一个小穗（terminalspikelet）后，小穗的分化终止（一个穗子大约包含20-30个小穗）。但在每一个小穗里面，小花的分化和生长还在继续。随着小穗分化的终止，小花的分化和生长进入一个快速发育的阶段，同时伴随着茎的伸长。当小穗生长到1cm时（Z30），在垂直位置上已经超出地面，此时应该是施用氮肥、限制使用除草剂或停止放牧的关键时期。

4. 茎的伸长（Z31-36）：茎的生长就是指节间的伸长。当包裹节间的叶片生长到最大面积的时候，对应的节间开始伸长生长；当节间生长到其最大长度的一半时，其上面紧接着的节间开始生长。当最后一个节间（穗轴peduncle）生长到最大长度时，茎的长度达到最大。在节（node）的外侧覆盖一层加厚的叶基（swollen leaf base），在植株倒伏之后起着重要作用。当植株倒伏之后，靠近地面的叶基部分开始快速生长，远离地面的部分生长缓慢。这种不均匀的生长可以使茎秆和穗子重新直立起来。

这个时期的植株更容易受环境压力的影响，特别是对营养元素和水分的缺乏更加敏感。如果缺乏营养元素和水分，次级分蘖或长势较差的主分蘖的发育将收到影响或提前终止，而主分蘖或长势较好的次级分蘖继续发育。这是小麦适应环境压力而做出的调整，优先为主分蘖的发育提供营养物质。另外，这个时期的幼穗发育相对缓慢，但当旗叶叶耳完全漏出之后（叶环距为0），幼穗进入一个快速发育的阶段。

5. 小花的发育：根据花药的发育状态，可以将小花的发育大体分为三个阶段--白色花药、绿色花药和黄色花药阶段。不同穗位上的小花发育状态不同，一般穗子中部的小花发育较快，穗子下部或上部的小花发育稍慢；同时，位于同一穗位（小穗）上不同小花之间的发育状态也不一致，两侧小花发育稍快，中部小花发育稍慢。

1）白色花药阶段：小花呈乳白色半透明状，雄蕊很短，每个花药包含4个花粉囊；心皮（雌蕊）很小，具有角状突起。

2）绿色花药阶段：当雄蕊长至1mm左右时，颜色变为亮绿色，雌蕊快速发育，在顶端出现羽毛状的柱头；雄蕊和雌蕊经历了减数分裂的过程，与孕穗期重叠。该时期小花的发育对水分、低温或高温胁迫非常敏感，逆境会带来小花数目下降，雌性或雄性不育等负面影响。

3）黄色花药阶段：这个阶段小花逐渐发育成熟，花药由亮绿色逐渐变为浅绿色，并最终发育成成熟的亮黄色；雌蕊也逐渐发育成熟，并伴随着羽毛状柱头的展开，以便接受花粉而完成受精结实。

6. 孕穗和抽穗（Zadoks41-60）：当幼穗分化完毕、旗叶完全抽出后，幼穗迅速伸长并伴随着体积的快速增大，旗叶的叶鞘也随之膨胀，小麦进入孕穗期；随后麦穗由穗下节间露出旗叶叶鞘，当穗顶的第一小穗露出旗叶叶鞘时，小麦进入抽穗期。麦穗从穗顶露出旗叶叶鞘至穗茎露出旗叶叶鞘约需3-5天，抽穗期大约持续6-8天。

7. 开花（Zadoks61-69）：开花是指花粉囊破裂、花粉粒释放并完成受精的过程。对于单个小花来说，这个过程只需要几分钟就能完成；对于单个穗子来说，散粉和受精大约需要几个小时也可以完成；但对于一个群体来说，开花大约能够持续3-4天（或一周之内）的时间。

小麦的自花授粉率大约在96%左右。花粉粒落在柱头上之后，在5分钟之内就能吸收水分并开始萌发；授粉之后的1-2个小时之内，花粉管开始生长：花粉管的生长与环境温度有很大关系，但一般需要40分钟，之后就能完成受精。有些材料，当穗子并未完全抽出时，就已经完成了授粉；特别是受到水分胁迫时，授粉的时间也可能提前。

第五部分：籽粒发育

小麦的籽粒发育是指从授粉到生理成熟的过程，是发育的最后一个时期（Zadoks71-90）。主要包括3个发育阶段：籽粒膨大期（grain enlargement, Z71）、灌浆期（grain fill,Z73-89）和生理成熟期（physiological maturity, Z90）。

1.籽粒膨大期：该时期从授粉开始，大约持续10-14天。在授粉后的前4天，胚囊周围的细胞不断分裂和扩张，导致籽粒快速增大；这个阶段籽粒重量增加不大，但其发育却决定着籽粒的最终大小。在授粉后的4-10天，籽粒大小持续增加；这个时期主要是水分的积累，也被称作水分增长期（wateryripe stage, Z71），这个阶段籽粒仍然保持绿色。

2.灌浆期：小麦籽粒的灌浆大约持续15-35天，这个阶段籽粒重量的增长速率相对恒定，碳水化合物和蛋白质不断在籽粒中积累，可细分为乳熟期（mild development, Z71-77）和面团期（dough development,Z83-87）两个阶段。当籽粒发育处于乳熟期的早期阶段（Z73）时，籽粒的长度发育到最大值，但其重量只占最终重量的十分之一；随着灌浆的持续进行，当籽粒发育到灌浆中期，大约在授粉后的11-16天时，籽粒发育过半。面团期的籽粒水分持续下降，干物质持续积累，胚乳成面筋状；软面团期（soft dough stage, Z85），大约对应在授粉后21天左右，籽粒颜色由绿变黄；籽粒重量达到最大时被定义为Z86时期，此时籽粒的含水量大约在40%左右；当籽粒颜色变为金黄色时，被称作硬面团期（hard dough stage, Z87）。

3.生理成熟期：当运送水分和营养物质的维管束被蜡质等物质填充后，籽粒停止生长并发育成熟，籽粒呈现为棕色，分蘖逐渐死亡，这个阶段被称为生理成熟期（Z90）。当籽粒的含水量下降到12-15%时，植株完全失水并变成秸秆，籽粒中的干物质停止积累，籽粒体积略微缩小，小麦进入完熟期（Z92）。

碳水化合物的来源：籽粒发育过程中的营养物质主要有两个来源：一是在相对有利的条件下，来自于叶片特别是旗叶的光合作用的积累；其它器官，比如茎、颖壳或芒等也具有一定的光合效率，对营养物质的积累也能提供一定帮助。二是在开花之前就存贮在茎和叶片中的水溶性碳水化合物（主要在茎中），特别是当开花之后出现逆境胁迫时，这部分营养物质则显得尤为重要。逆境胁迫主要包括干旱、高温或病虫害等，而茎中贮存的营养物质可输送到籽粒中去，而在一定程度上挽回开花之后逆境胁迫所造成的产量损失。

蛋白质的来源：植物吸收的氮元素要转化成蛋白质并最终转运到籽粒中进行贮存。在小麦开花之前氮元素被转化为蛋白质并存储在叶片中，在籽粒发育过程中，叶片中的蛋白质被转运到籽粒并最终保留下来。叶片中的氮元素是叶绿素和光合作用中所需酶的重要组分，当氮元素从叶片逐渐运转到籽粒中去以后，叶片逐渐停止光合作用并最终干枯死亡。另外，小麦开花之后也会继续吸收氮元素，但主要是用在根部系统。

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