揭秘杂种优势形成的分子机制 | 最新综述

创业   2025-01-20 19:12   四川  


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杂种优势形成的分子机制

杂种优势(Heterosis),即杂交F1代植物比其基因上有差异的亲本更具活力和更高产的现象,是现代农业的关键创新之一,也是全球粮食安全的重要支柱。2025年1月8日,德国波恩大学的Frank Hochholdinger等人在国际期刊《Trends in Plant Science》上发表了一篇题为“Molecular concepts to explain heterosis in crops”的综述文章,深入探讨了杂种优势形成的分子机制。

杂种优势的利用改变了现代农业

早在250多年前,Kölreuter在烟草中首次描述了杂交F1代植物比亲本更具活力的现象,随后达尔文在60多种植物中也观察到了这一现象。20世纪初,Shull和East在玉米中重新发现了这一现象,并将其命名为“杂种优势”。杂种优势的程度通常通过比较杂交植物某一表型特征的表现与亲本平均值(中亲本杂种优势)或较好亲本的表现(最优亲本杂种优势)来确定。杂种优势在所有一年生作物中都可以观察到,并且在作物的所有发育阶段,从胚胎发育到幼苗生长都存在,但对于成熟期的产量相关性状最为重要。
在植物育种中利用杂种优势被认为是农业中的关键创新之一。杂交育种于1922年首次在玉米中商业化应用,目前已推广应用于约50种农业相关作物。杂交作物的成功主要归因于其提高的产量、活力以及对生物性和非生物性胁迫的耐受性,还包括其均匀性,便于机械收割。在全球不同地区,玉米、高粱、黑麦、油菜、甜菜、油菜籽和棉花等作物的杂交种在市场上占据主导地位。

经典遗传学概念解释杂种优势

杂种优势在农业中的成功的前提是引入几乎纯合的亲本基因型。通过多轮自交,可以产生几乎所有基因都为纯合的基因型。在这一过程中,这些植物的活力在每一轮循环中逐渐下降,这一现象称为“近交衰退”,同时伴随着杂合度的降低。杂交种的杂种优势程度由亲本自交系的遗传背景决定,并受到授粉类型的影响。研究表明,杂种优势的程度与亲本基因型的遗传距离成正比。这一发现后来导致了杂种优势群体的定义。来自不同杂种优势群体的杂交种(群体间杂交种)表现出比来自同一群体基因型的杂交种(群体内杂交种)更高的杂种优势。这与以下观察结果一致:如玉米或黑麦等异交(异花授粉)物种比小麦、水稻或大麦等自交(自花授粉)物种表现出更高的杂种优势。

为了解释杂种优势,提出了三个互不排斥的模型。首先,显性模型提出,在杂合杂交种中,许多基因的显性等位基因抑制或补偿了相应的稍微不利的隐性等位基因的作用,从而使杂交种更具活力。然而,显性不能成为杂种优势的唯一解释,因为在多倍体中,尽管正负等位基因的比例没有改变,但随着多倍体度数的增加,杂种优势却呈逐渐增加的趋势。这一观察最近通过基因平衡假说得到了阐述,该假说认为杂交种在控制剂量敏感型细胞组分的基因剂量平衡方面,比其亲本更具优势。其次,超显性模型基于这样一个概念:杂合等位基因的相互作用使得杂交种比亲本中显性或隐性纯合等位基因的相互作用表现得更好。因此,在该模型中,杂种优势归因于杂合性。近年来,已发现几种在杂合状态下相较于纯合状态对杂种优势性状有利的基因,并在单基因超显性部分进行了讨论。然而,超显性不能是杂种优势的唯一解释,因为在玉米育种中,现代的纯合自交系表现优于历史上的杂合杂交种。第三,表型效应的概念通过许多基因的复杂非加性和非等位基因的相互作用解释了杂种优势。

分子机制解析

近年来,随着基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学的发展,杂种优势的分子机制逐渐被揭示。
  1. 基因组结构与变异
    玉米和水稻的研究表明,亲本基因型之间的遗传多样性与杂种优势的程度密切相关。在玉米中,基因组分析发现,结构变异(如存在/缺失变异)和非同源区的长度与杂种优势的相关性更强,而SNPs和插入/缺失变异的关联较弱。这支持了显性模型在杂种优势中的作用。类似地,在水稻中,显性基因位点对杂种优势的贡献比超显性基因位点更为显著。
  2. 基因表达互补
    研究发现,杂交种的基因表达模式与亲本存在显著差异。一种被称为“单亲表达”(SPE)的现象在玉米杂交种中被发现,即某些基因在两个亲本中都存在,但仅在一个亲本及其杂交后代中表达,从而在杂交种中实现对静默等位基因的表达互补。这种表达模式导致杂交种中数百个基因的额外表达,可能有助于杂交种在不同环境下的适应性。
  3. 代谢物变化
    代谢组学研究发现,杂交种与亲本之间的代谢物存在显著差异。这些代谢物的变化可以作为生物标志物,预测杂交种在生物量、粒重和产量上的杂种优势。例如,在玉米、小麦和水稻的研究中,叶片或根部的代谢物已被证明可以有效预测杂种优势。
  4. 微生物组的作用
    植物的表现和健康状况与其相关的微生物群落密切相关。研究表明,杂交种与其亲本在微生物群落组成上存在差异,且某些杂种优势性状可能通过影响微生物群落来发挥作用。例如,土壤微生物可以改善杂交种的生长表现,尤其是在接种有益细菌后,杂交种的生物量优势得以恢复。

未来展望

尽管杂交作物在经济上取得了巨大成功,但至今尚未找到统一的理论来解释杂种优势。未来的研究需要进一步探索以下问题:是否存在统一的遗传或分子理论来解释杂种优势?组织或细胞类型特异性的发育过程是否掩盖了杂种优势背后普遍的分子原理?哪些分子机制有助于杂交种比其亲本更好地适应波动的环境?通过基因型中有益单基因杂种优势基因的堆叠,或通过基因组编辑替代多个有害等位基因,能否显著提高杂交种的表现?这些问题的解答将为加速杂交种生产力和产量稳定性的提升提供理论支持,从而推动更可持续的农业发展。
附:原文链接
Trends in Plant Science, January 2025, Vol. 30, No. 1 https://doi.org/10.1016/j.tplants.2024.07.018


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玉米田间问题诊断既是艺术又是科学。
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