近日,北京林业大学范鑫磊团队在微生物学一区期刊Studies in Mycology(IF=14.1)发表题名为“Cytospora: an important genus of canker pathogens”的研究论文。该研究收集全球菌株,结合新鲜标本的采集和老标本的多基因测序和形态观察,划分壳囊孢属形态类型组,构建系统演化树,澄清分类问题,提供了一个更加完善、准确、适用于现代分类学的壳囊孢属分类系统。近年来,有越来越多的壳囊孢属新物种被发现和描述,但由于壳囊孢属分类历史悠久,无性型和有性型对应困难,分子系统学高速发展后仅基于ITS的系统发育分析并不足以区分壳囊孢属物种,当前依然存在重要病害病原不明确、一些物种分类关系并未被澄清、部分记载较早的物种模式材料丢失、种名记载与当前系统发育数据库无法对应、部分种名不合法等问题。壳囊孢属由Ehrenberg(1818)建立,隶属于间座壳目Diaporthales,壳囊孢科Cytosporaceae。多种有性型属包括白孔座壳菌属Leucostoma、黑腐皮壳属Valsa、小黑腐皮壳属Valsella、拟蕉孢壳属Valseutypella可对应无性型属壳囊孢属,当前以壳囊孢属Cytospora作为唯一合法的属名。壳囊孢属Cytospora作为一类重要的病原菌、腐生菌、内生菌会引起多种林木的腐烂病(canker disease)。由壳囊孢属引起的杨树腐烂病在我国华北、东北、西北等地区的一些林场和路旁尤为严重,发病率达50%–100%,死亡率达30%,造成严重的生态破坏和经济损失(图1)。图1 发生严重的杨树腐烂病(图源Lin et al. 2023)
范鑫磊团队针对壳囊孢属近20年全球分类学研究进展,收集6个洲32个国家来自132种寄主上的399个菌株。基于核糖体内转录间隔区(ITS)、肌动蛋白(act1)、核糖体聚合酶Ⅱ第2亚基(rpb2)、转录延长因子1α(tef1-α)、β微管蛋白(tub2)五个基因片段,使用最大似然法(ML)和贝叶斯法(BI)构建单基因和多基因系统发育树,将壳囊孢属分为210个系统学类群(图2)。图2 基于ML分析的壳囊孢属ITS-act-rpb2-tef1-α-tub2多基因系统发育树
图2(续上)
该研究结合较早物种形态的记载、过往研究文献、及新鲜标本的观察及记录,总结壳囊孢属的形态特征,以黑色界限圈及中柱的存在与否,子囊壳及无性型腔室的数量和排列,孔口的数量,是否共用腔室壁,子囊内子囊孢子的数量等重要形态分类特征为依据对壳囊孢属进行分组分型,将无性型分为3组8型(图3),将有性型分为3组13型(图4)。图3 无性型形态分类组
图4 有性型形态分类组
在分类部分该研究为111个壳囊孢属物种的模式信息、形态特征、分类问题等进行注释,为其中56个种添加描述;将28个物种名称确认为同物异名;指定了3个后选模式lectotype和3个附加模式epitype(图5)。研究还发现了44个壳囊孢属新物种,重新描述了4个新组合种,为6个名称不合法的物种提供了新名称。图5 金黄壳囊孢Cytospora chrysosperma后选模式标本
该研究通过对分类问题的澄清,为真菌分类及植物病理学者提供了一个更加全面而完善的的壳囊孢属分类系统,对林木病害病原的准确鉴定具有重要作用,为病害机制研究及后续的病害防治提供了坚实的基础。该研究由6个国家隶属于11个单位和机构的10名真菌学者共同完成,北京林业大学硕士生林露为第一作者,范鑫磊副教授与荷兰皇家科学院Pedro W Crous教授为共同通讯作者,北京林业大学作为第一单位。该研究获得国家自然科学基金(32101533)等多个项目支持。相关标本和菌株保存在北京林业大学标本馆(BJFC)、中国林业科学院菌种保藏中心(CFCC)及荷兰皇家科学院菌种保藏中心(CBS)等。