Plant Cell | 糖基转移酶基因的进化和功能分化塑造了茶树的品质和耐寒性 安徽农大

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研究背景

结果

为了解 UGT 在植物中的进化轨迹，对 28 种代表性植物（涵盖从早期藻类到被子植物）进行系统发育分析。结果显示 UGT 在植物界广泛分布且经历显著扩张，确定了 5 个关键系统发育组（A、D、E、G、L）在被子植物进化历程中显著扩张。茶树中检测到 297 个 UGT 拷贝，上述 5 个组扩张比例大于 1，其中 G 组拷贝数较多，而在模型植物拟南芥中为第二大组的 H 组（UGT76）在茶树中仅存在一个拷贝，表明茶树中 UGT 存在显著的谱系特异性扩张和收缩现象。

为了探究茶树品种间 UGTs 进化的差异，对不同茶树品种（野生茶树 DASZ、CSA 栽培茶树 YK10 及 CSS 栽培茶树如 Shuchazao（SCZ）、Longjing43（LJ43）、Tieguanyin（TGY）、Huangdan（HD））的研究发现，UGT 基因数量从野生茶树到栽培茶树呈增加趋势，如 DASZ 有 160 个拷贝，YK10 有 191 个拷贝，CSS 品种中基因数量进一步增加（SCZ 为 297 个、LJ43 为 243 个、TGY 为 279 个、HD 为 288 个）（图1 A）。鉴于 SCZ 中 UGT 基因拷贝扩张最显著，后续以其为重点研究对象。

分析 UGT 的共线性和基因复制事件，发现串联重复（TD）事件在茶树 UGT 扩张中起重要作用，且 UGT 基因在 3 个茶树品种中经历了约 2500 万年前（MYA，Ad - β 事件）和约 9000 万年前（Ad - γ 事件）的全基因组复制（WGD）事件（图1 B），表明 WGD 事件对茶树 UGT 基因扩张有重要影响。将 UGTs 分为 18 个系统发育群（A-R）和1个外群（OG）,进一步分析发现，G 组从野生到栽培品种扩张显著（图1 D），在 SCZ 中扩张模式与 YK10 不同（图1 C）；H 组在其他物种中扩张，但在不同茶树品种中仅保留 1 - 2 个拷贝（图1 E），存在谱系特异性收缩。

H 组（UGT76）在拟南芥中是 UGT 基因家族的第二大亚家族，与植物免疫和抗性相关。然而，在茶树（SCZ）中 H 组经历了显著收缩，仅保留一个拷贝（CSS0042294，本研究中称为 UGTH1）

G 组（UGT85）成员在茶树中发生了显著扩张，这暗示其与茶树品质或抗性存在潜在联系。分析野生茶树（DASZ）、阿萨姆种（CSA，如 YK10）和中国种（CSS，如 SCZ）茶树中 G 组基因的共线性，发现 YK10 和 SCZ 中的基因与 DASZ 中的 G 组基因具有同源性，但 SCZ 中源自 DASZ 的 GWHTABKB001598 分化为 CSS0047548 和 CSS0011078，与 YK10 中的分化模式不同（图3 A），推测 CSS 中 G 组的扩张可能具有独特特征。

通过在 SCZ 品种 G 组的系统发育树中设置分支节点（a - k），比较各分支的蛋白序列以获取一致序列，计算其 Ks 值来推断最简约的进化历史（图3 B）。结果表明，经过一轮 WGD 和 TD 事件后，SCZ 获得 3 个祖先基因（d、e、c），这些基因在 WGD 和 TD 事件共同作用下持续扩张，表明 WGD 和 TD 共同推动了 SCZ 中 G 组的显著扩张（图3 C）。此外，不同祖先基因形成的 UGT 在系统发育树中形成不同簇，包括 Cluster I、II 和 III，其基因表达模式不同，Cluster I 在所有组织中表达模式一致，Cluster II 和 III 部分基因在所有组织表达，部分仅在根中表达（图3 C）。

对其他物种 UGT 的系统发育分析显示，茶 Cluster II 成员存在分化，基于 Cluster II - 2 和 3 中 UGT 对低温和干旱等非生物胁迫的相反响应，推测其功能发生分化（图3 D-E）。同时，Cluster III 中的 UGT 均响应低温，但仅 Cluster III - 2 响应干旱胁迫，Cluster III - 1 在干旱胁迫下表达无显著变化，推测 Cluster III 中的 UGT 也存在功能分化（图3 E）。对 DASZ、YK10 和 SCZ 中 G 组 UGT 的系统发育分析表明，Cluster III - 1 分支仅存在于 SCZ，通过扫描野生、栽培、地方品种和优良品种的基因组选择性扫描区域，发现 Cluster III - 1 中的 UGT（如 CSS0016082、CSS0042833 和 CSS0030265）核苷酸多样性降低，与野生群体相比 FST 差异显著且 Tajima’s D << 0（图3 F-H），表明这些基因可能受到人工选择。

图3 自然和人工选择驱动中国种茶树 G 组成员的扩张

为验证 G 组 Cluster II 中 UGT 功能分化的假设，选择 UGT85A53（CSS0018956）和 UGT1（CSS0029711）作为 Cluster II - 2 和 II - 3 的代表，它们对非生物胁迫响应相反。UGT85A53 可糖基化顺 - 3 - 己烯醇和脱落酸（ABA），UGT1 对香叶醇和 β - 香茅醇催化活性最高。酶活性测定结果显示，UGT1 催化香叶醇和 β - 香茅醇产生的游离 UDP 含量分别为 650.2μM 和 584.8μM，催化 UGT85A53 的最佳底物顺 - 3 - 己烯醇和 ABA 时产生的游离 UDP 含量分别为 179.9μM 和 76.19μM，略高于对照（58.0μM）。通过液相色谱 - 串联质谱（LC - MS/MS）测定底物产物量以比较两者底物偏好差异，发现 UGT85A53 和 UGT1 均能糖基化香叶醇、β - 香茅醇和顺 - 3 - 己烯醇产生相应糖苷产物，但 UGT1 不能糖基化 ABA 或其他激素（图4 A），表明 Cluster II 中重复基因对底物选择性不同，对挥发性化合物偏好一致，但对非挥发性化合物（尤其是激素）偏好不同。

Cluster III 中的重复驯化基因也可能存在功能差异，选择 CSS0030265（UGT3）和 CSS0020241（UGT2）作为 Cluster III - 1 和 III - 2 的代表。对重组蛋白 UGT2 和 UGT3 的酶活性测定表明，UGT2 对 HMF 催化活性最高，且能在体外糖基化紫苏醇和 HMF 产生相应的 O - 葡萄糖苷（图5 A）；UGT3 对植醇催化活性最高，能在体外糖基化植醇产生植醇 - O - 葡萄糖苷（图5 B）。这表明 Cluster III 中受人工选择的重复基因对在底物选择上存在差异，间接影响了茶树香气成分的多样性。

讨论

本研究 Discussion 部分主要讨论了以下内容：

研究思路

本研究以探究茶树中尿苷二磷酸依赖型糖基转移酶（UGT）基因家族的进化与功能为核心，旨在揭示其对茶树品质和耐寒性的影响机制。首先，通过对 28 种植物及不同茶树品种的 UGT 基因家族成员进行鉴定、分类和系统发育分析，明确了 UGT 在茶树中的扩张和收缩模式。接着，针对特定的 G 组和 H 组 UGT，深入研究其基因复制事件、表达模式及功能分化。对于 G 组，分析了不同基因簇在茶树生长发育、应对非生物胁迫和香气形成中的作用，以及自然和人工选择对其的影响；对于 H 组，探讨了其在茶树抗病中的潜在机制。最后，综合各项研究结果，阐述了 UGT 基因家族在茶树适应环境变化过程中的重要意义，为茶树的品质改良和抗逆育种提供理论依据。

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• 通讯作者：

  Chuankui Song (sckfriend@163.com), Enhua Xia (xiaenhua@gmail.com), Wilfried Schwab (Wilfried.Schwab@tum.de)
• 主要作者：

  Jingming Wang, Yutong Hu, Danyang Guo, Ting Gao, Tianqi Liu

• 作者单位：

  1. State Key Laboratory of Tea Plant Biology and Utilization, Anhui Agricultural University, 130 Changjiang Ave W., Hefei, Anhui 230036, People’s Republic of China.

• 2. International Joint Laboratory on Tea Chemistry and Health Effects, Anhui Agricultural University, 130 Changjiang Ave W., Hefei, Anhui 230036, People’s Republic of China.

• 3. Institute of Health Sciences and Technology, Anhui University, 111 Jiulong RD., Hefei, Anhui 230601, People’s Republic of China.

• 4. Biotechnology of Natural Products, Technische Universität München, Liesel-Beckmann-Str. 1, 85354 Freising, Germany.

1. 文章内容较长，请大家耐心读完！

   
   

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