你偷偷用右手做的那件事，我们的灵长类祖先早就在做了

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撰文 | 冬鸢

审校 | 二七

自慰或手淫（masturbation），有时候也叫自体性行为（Autosexual behaviour），是指动物自我刺激生殖器从而获得快感的行为。据2008年的一项研究，95%的人类男性和71%的人类女性都会手淫。而且手淫或自慰这一行为并非人类独有，在许多动物类群中都有记录，如很多非人灵长类、瓶鼻海豚、阿拉伯驼、马、美洲豪猪、阿德利企鹅，以及海鬣蜥等。

瓶鼻海豚（图片来源：NASA - Public Domain）

表面上看，手淫是动物必要的宣泄，可以看作动物在缺乏性伴侣时的替代行为。但从演化角度来看，手淫貌似对繁衍后代和生存都不利——因为手淫可能会导致性饱足状态，减少与异性交配概率；同时还会消耗时间和精力，进而影响生存能力。那么为什么手淫会在演化上被保留下来呢？

对此有许多种解释和假说。比如，有假说认为，尽管看起来是没有意义的射精行为，但却有助于真正的繁殖。

“尽快完事”也是一种策略

“交配后选择假说”（Postcopulatory Selection Hypothesis）中的“性唤起假说”（Sexual Arousal Hypothesis）认为：雄性通过手淫让自己在和雌性交配时能更快达到性高潮，增加成功射精的概率。

在一些动物种群里，雌性个体有限，雄性之间对交配对象的争夺十分激烈。有时地位较低的雄性在与雌性交配时，交配还没有完成，就会被地位更高的雄性赶走。因此，对于这些地位较低的雄性，若想提高自己的交配成功率，在交配时就需要“尽快完事”，尽量赶在自己被高地位雄性赶走之前完成射精。

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比如，体型较小的海鬣蜥在交配时，有29%的可能会在完成射精前被体型较大的海鬣蜥打断。于是一些小体型雄海鬣蜥会通过类似自慰的方式，使自己的半阴茎囊（hemipenis pouch）充满精子，“含苞待放”。这样当它们与雌性交配时，达到射精所需时间会显著减少，射精前被大体型雄性打断的几率也减少，交配成功率会提升41%。此外，在一些猕猴属的研究中，也有观察到猴群中低地位猕猴会出现比高地位猕猴更多的不射精手淫行为。

交配后第一战：“精子之战”

但仅是成功交配并不意味着胜利，因为一个雌性可能会和多个雄性成功交配。交配之后，这些雄性的竞争就延续到了它们精子之间的竞争。

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若一个雌性和多个雄性都成功交配，精子质量高的雄性成功受精产生后代的概率或许会更高。“交配后选择假说”中的“精子质量假说”（Sperm Quality Hypothesis）认为，雄性动物通过手淫射精排出了低质量的精子，从而让自己在正式交配时，注入雌性体内的都是较高质量的精子。

在一项针对人类的研究中发现，若人类男性在性行为前一段时间有过手淫，那么相比于没有手淫，虽然注入女性身体的精子总量显著减少，但最终在女性体内成功存活的精子数量却没有变化。这或许能说明，男性手淫在不增加精子总数量的前提下保证了健康精子数量，因为手淫排出了低质量精子。

“神秘”的雌性选择

尽管雄性动物努力地在这场“繁殖竞赛”中为自己争取优势，但雌性动物也依然有属于自己的选择权利。“交配后选择假说”同样也可以解释雌性的手淫行为：这是雌性在筛选优质精子。

雌性灵长类动物的阴道内通常呈酸性，这样就能抵御外界的病原体，但也不利于精子存活。然而，在性唤起（sexual arousal）后，阴道内pH值会上升，转变为更适合精子存活的环境条件。并且，性唤起后分泌的宫颈粘液有助于在筛除低质量精子的同时，促进优质精子向子宫转移。此外，性高潮引起的收缩也可能会促进精子通过子宫腔。由于交配后精子通常还会在雌性体内停留一段时间，因此在正常性行为前后一段时间内，雌性的手淫行为或能为精子提供更好的环境，增加受精的成功率。

“交配后选择假说”还认为，若一个雌性灵长类在发情期曾和多个雄性个体交配，且该雌性在与某个特定的雄性个体交配前后手淫更多，那么她产生该雄性后代的几率可能更高。因此，雌性灵长类或许可以借助手淫，从和自己交配过的雄性中选择最心仪的对象产生后代。尽管这听起来有些离谱，但这种雌性区别对待不同雄性精子的能力在很多动物类群都存在，叫做“隐性雌性选择”（cryptic female choice），只不过不同动物的机理可能各不相同。

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“手淫”或许也是生存策略

一方面，动物们使用各种策略来提高繁殖概率，但另一方面，交配也可能变成一个危险的行为。动物的交配过程中不可避免会伴随着性传播疾病（sexually transmitted infections）——一些病原体会通过性行为在动物之间传播，这就导致本该带来繁荣的性行为有时却反而带来了死亡。

“病原体回避假说”（Pathogen Avoidance Hypothesis）认为，性交后的手淫，可以帮助动物排出生殖道内通过性传播的病原体。

例如，雄性南非地松鼠（Geosciurus inauris）与雌性交配越多，手淫行为也会更多。有科学家认为，这种频繁发生在性交后的雄性手淫行为，正好有助于通过射精排出因为性交留在生殖道内的性传播病原体。此外，对于雌性灵长类动物，在性唤起时，子宫颈被拉离阴道口，增加了阴道的长度和宽度，从而增加生殖道内液体循环，这或许也有助于将被病原体污染的宫颈液排出生殖道。

南非地松鼠（图片来源：Derek Keats- CC BY 2.0）

演化上的证据

在今年6月7日发表于《英国皇家学会会刊B》（Proceedings of the Royal Society B）上的一项新研究中，研究者给出了上述“交配后选择假说”和“病原体回避假说”的演化证据。

研究者收集了不同灵长类动物的手淫行为数据，并结合灵长类演化过程分析发现：在灵长类动物从雄性竞争较弱的类群向雄性竞争较强的类群演化时，更容易同时演化出雄性手淫的行为；而相反，当从雄性竞争较强的类群向竞争较弱的类群演化时，手淫行为反而容易消失。这一结果支持“交配后选择假说”。

支持“交配后选择假说”的演化证据（Brindle et al, 2023）

同样的，灵长类动物从感染性传播疾病风险较低的类群，向感染性传播疾病风险较高的类群演化时，也更容易演化出雄性手淫行为；反之，从高性传播疾病风险类群向低性传播疾病类群演化，手淫行为反而容易消失。这支持“病原体回避假说”。

支持“病原体回避假说”的演化证据（Brindle et al, 2023）

不过，该研究并未发现雌性灵长类的手淫行为和性传播疾病感染风险或雄性竞争之间的关系。这一方面是由于雌性手淫行为更难以观察，还需要更多数据；另一方面，对于雌性来说，“病原体回避假说”与“交配后选择假说”似乎相悖，因为雌性对病原体的防御或许会降低受精的几率，因此需要更适合的假说来验证雌性手淫的演化过程。

不过目前来说，不管是“交配后选择假说”、“病原体回避假说”、还是其它假说，都仍然还是假说，要真正验证手淫行为的遗传机理，还有很多研究需要做。但至少，这项研究部分证明了手淫这一行为是在演化上有重要作用的。因此，人类能成功演化至今，说不定真得感谢手淫这一行为。

参考链接：

https://www.cambridge.org/core/books/abs/cambridge-handbook-of-evolutionary-perspectives-on-sexual-psychology/masturbation-in-primates/E8A3836702AF47FE39AF7BCF21663194

https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2023.0061

https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.1996.0066

https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0003347283712716?via%3Dihub

https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S003193840200803X?via%3Dihub

https://academic.oup.com/humupd/article/12/1/23/607817

https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0031938404003622

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3810986/#:~:text=In%20free%2Dranging%20Japanese%20macaques,see%20also%20Inoue%2C%202012).

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