植物是否能在缺乏根系和土壤的条件下存活？答案是肯定的。例如，空气凤梨就是一种不需要根系就能在空气中生存的植物，它们属于凤梨科的一个子类别。这些植物以其非凡的适应性而著称，能通过叶子上的特化结构来替代根系的功能，体现了生物体内部不同器官之间功能互换的现象。空气凤梨的进化历程提出了许多引人深思的问题，包括它们如何以及为何从地面转移到空中生活，失去根部功能背后的遗传机制是什么，以及它们如何在空中获取必要的营养成分。
近日，浙江大学农学院张明方／喻景权团队联合上海辰山植物园等单位，在Nature Communications期刊上发表了题为Tracing the evolutionary and genetic footprints of atmospheric tillandsioids transition from land to air的研究成果。这项研究运用了多种组学技术，揭示了空气凤梨的起源及其进化的时间和地点，探讨了促进其进化的动力因素，并剖析了它们适应空中生活环境的独特器官特性及其遗传基础。
为了探索空气凤梨的起源，研究团队广泛采集了代表空气凤梨亚科（Tillandsioideae）约78%的属的样本，利用转录组测序技术获得了多个核基因，建立了空气凤梨亚科植物的系统发育树。通过祖先状态重建和分子钟分析，研究者们发现核心空气凤梨亚科大约在1130万年前起源于安第斯山脉，当时是水生或半水生植物。大约600万年前，随着安第斯山脉的迅速抬升，加速了物种分化，最终演化出了完全适应大气环境的空气凤梨。
研究指出，空气凤梨的根系功能已经大大退化，主要只起到固定作用或者完全消失。通过基因组学和比较基因组学的研究，科学家们发现了与根系发育有关的一些关键基因（如SCR、WER、TTG1、JKD）在这些植物中经历了快速进化并被选择保留下来。此外，与侧根形成相关的AR1基因家族规模缩小，而一些原本调节根对重力反应的基因（如ARG1）也已丢失，相反，抑制这种反应的基因（如WG2）却受到了正向选择。同时，负责根对水分反应的关键基因EN1也不再存在。这些变化加强了空气植物在大气环境中的生存能力。进一步的空间转录组研究表明，某些与次生细胞壁合成有关的基因在根皮层和外皮层组织中表达增加，促使根系在生长过程中迅速木质化，增强其固定作用。
当根系不再具备吸收水分和养分的能力时，空气凤梨的叶子表皮上发展出了特化的毛状结构来承担这一任务，从而实现器官间的功能互补。这些毛状结构由底部的活细胞和顶部的死亡盾形部分构成，其表面有一层薄薄的角质层，可以有效防止水分流失，这对它们的吸收功能至关重要。通过大规模的比较基因组分析，研究者识别出三个与角质层合成相关的串联重复基因——CYP96A15。这些基因在所有空气凤梨中都经历了序列变异并被选择固定。在原位杂交实验中，这些基因在毛状结构的顶端和基底细胞中表现出特异性的表达模式，这可能意味着它们在空气凤梨毛状结构的吸收功能中起到了重要作用。另外，研究者还通过空间转录组技术鉴定了几个在毛状结构细胞中特异性表达的基因，为深入研究空气凤梨毛状结构提供了新的线索。
解决水分吸收问题之后，空气凤梨面临的另一个重要挑战是养分供应。研究团队通过对16S rRNA序列和宏基因组数据的分析，发现空气凤梨的叶片表面附着了大量的固氮菌，尤其是1174-901-12属的细菌，它们似乎与空气凤梨形成了共生关系，并可能作为植物的主要氮源，特别是在养分稀缺的空中环境中。研究中还检测到了固氮酶编码基因nifA和nifH的存在，这进一步证明了这些细菌的固氮能力。该研究全面解析了空气凤梨从地面植物演变为空中植物的遗传和进化机制，为理解陆生植物进化提供了新的视角和思路。
浙江大学农学院吕小龙博士，上海辰山植物园李萍园艺师，浙江省农科院金亮副研究员和三亚华大生命科学研究院阳峰博士为文章共同第一作者。浙江大学农学院张明方教授和喻景权院士为文章共同通讯作者。该研究获得浙江省高层次人才专项计划和中央高校专项基金的支持。
