近几年，来自中国科学院分子植物科学卓越创新中心王二涛课题组在植物根瘤共生和菌根共生领域取得两项可以写入教科书级的研究成果。特别是近一年，已经连续发表了Nature、Cell、Science、MP和PNAS等高水平文章，具体如下。此外，王二涛研究员也是第二届“科学探索奖”的获得者，肯定他在植物-微生物共生营养交换和菌根共生信号受体发现方面的贡献。
北京时间2025年1月24日，中国科学院分子植物科学卓越创新中心王二涛研究员团队在植物区分共生与病原微生物的分子机制研究中取得重要进展。该成果以“A pair of LysM receptors mediates symbiosis and immunity discrimination in Marchantia”为题在《细胞》（Cell）发表，建立了植物特异识别共生与病原微生物的分子信号框架。
植物的根系土壤中栖息着种类繁多的微生物，它们既包括能与植物建立互利共生关系的共生微生物，也包括能侵染植物、掠夺其营养的病原微生物。其中，菌根真菌可以与大多数陆生植物建立共生关系，帮助植物高效地从土壤中汲取磷、氮等关键营养元素。与之相反，病原微生物的存在却时刻威胁着植物的健康、作物的产量。因此，植物如何精准区分共生与病原微生物，已成为植物-微生物科学与作物科学领域的核心科学问题之一。解答这一问题将为深入研究作物病害防控与养分高效利用提供关键支撑，从而助力保障国家粮食安全。
王二涛研究团队前期的研究发现植物细胞膜上的LysM类受体激酶能够识别来源于有益共生微生物或有害病原微生物的信号分子，触发相应的共生或免疫等生理反应（2015 Plant Journal; 2017 Molecular Plant; 2019 Molecular Plant; 2021 PNAS; 2024 New Crops; 2024 Nature）。然而，被子植物中LysM受体激酶的数量众多，且这些受体之间的生物学功能存在重叠，为研究植物如何精确区分微生物的机制带来了诸多挑战。幸运的是，早期陆生植物粗裂地钱基因组冗余度低、LysM受体数量少，因此成为了研究这一科学问题的理想材料。
本研究发现，早期陆生植物粗裂地钱中一对LysM类受体激酶—MpaLYR和MpaCERK1，能够精准区分共生与病原微生物，并激活不同的下游信号通路。其中，MpaLYR负责识别微生物来源的信号分子，既能结合共生微生物的分子标志物短链几丁质壳聚糖CO4/5，也能结合外源真菌产生的病原分子标志物长链几丁质壳聚糖CO7/8，并通过与MpaCERK1形成蛋白复合体，激活相应的共生或免疫下游信号途径。值得注意的是，MpaLYR对病原微生物的分子标志物长链几丁质壳聚糖CO7/8具有更高的亲和力，这使得植物能够敏锐地察觉到潜在病原微生物的威胁。
图1. LysM类受体激酶MpaLYR可以结合短链几丁质壳聚糖（CO4）与长链几丁质壳聚糖（CO7）
本研究发现在低磷条件下，植物释放一种名为独脚金内酯（strigolactones）的激素。这种激素能够刺激菌根真菌特异分泌大量的共生分子标志物短链几丁质壳聚糖CO4/CO5。这些分子通过MpaLYR的识别，激发共生反应，并同时抑制由外源真菌入侵带来的长链几丁质壳聚糖CO7而引发的免疫反应，从而维持共生与免疫的动态平衡。
图2. 独脚金内酯可以促进菌根真菌释放大量短链几丁质壳聚糖（CO4/CO5）
为了探索植物是否能够特异的识别共生标志分子CO4和病原特征分子CO7，研究人员进行了磷酸化蛋白质组学分析。发现在CO4处理能够引起许多共生相关蛋白的磷酸化，包括CDPK与核孔蛋白等。而CO7处理处理后，许多与免疫相关的蛋白（包括PBLa、RBOH1、MYB和MAPK级联相关蛋白）的磷酸化水平发生了变化。有趣的是，研究人员还发现CO4和CO7处理均能增加CERK1、LYR、KIN4等蛋白的磷酸化，但变化幅度不一样，暗示共生信号和免疫信号可能诱导不同受体复合物的组装，导致共生和免疫信号的特异激活。
图3. 短链几丁质壳聚糖（CO4）与长链几丁质壳聚糖（CO7）触发共生或免疫相关蛋白的磷酸化
由此，本研究揭示了植物精准区分共生与病原微生物的分子机制：当病原微生物入侵时，病原特征分子长链几丁质壳聚糖CO7/8被MpaLYR识别，触发强烈的免疫反应，植物抵抗病原微生物的侵染。当菌根真菌与植物接触时，在高磷条件下，菌根真菌细胞壁表面的短链几丁质壳聚糖缺乏，其长链几丁质壳聚糖引发免疫反应，植物以此来防御外源微生物的侵染；在低磷条件，植物合成并分泌独脚金内酯，该激素可以促进菌根真菌释放大量的共生信号分子——短链几丁质壳聚糖（CO4/CO5）；CO4/CO5被MpaLYR识别，激活共生反应，同时抑制其长链几丁质壳聚糖CO7/8激发的免疫反应。因此，MpaLYR-MpaCERK1通过识别不同长度的几丁质壳聚糖（CO4/5或CO7/8）区分共生和病原微生物，使植物在面对不同陆地环境时既能够通过菌根共生进行营养摄取，又保证对病原微生物的免疫抵抗。本研究不仅阐明了植物MpaLYR-MpaCERK1复合物分辨共生与病原微生物的分子机制，也为农业病害防控和绿色农业发展提供了理论支撑。
图4. MpaLYR-MpaCERK1区分共生与病原微生物的模型
分子植物卓越中心王二涛研究员作为文章通讯作者，王二涛研究组的博士生谭新行以及已出站博士后王大鹏作为共同第一作者。王二涛团队长期聚焦植物-微生物共生的研究，取得了系统性原创成果：颠覆传统，建立以脂肪酸为核心的营养交换和调控的理论框架；发现菌根因子受体，阐明植物识别菌根真菌的信号转导机制；揭示豆科植物为什么能够结瘤固氮的新机制，研究成果先后入选2017和2021年中国农业科学重大进展，被评为2021年Cell Press中国区最优论文等。
该研究得到了国家自然科学基金、新基石研究员项目、中国科学院B类先导项目以及腾讯科学探索奖的资助。
相关论文信息：
https://doi.org/10.1016/j.cell.2024.12.024
独脚金内酯是植物区分共生与病原微生物的关键
植物根际土壤中栖息着数以亿计的微生物。其中，有些微生物能与植物建立共生关系帮助植物生长，而有些微生物则损害植物的生长。植物如何精准区分共生微生物与病原微生物，对于植物在自然界的生长至关重要，是植物-微生物互作以及作物科学领域亟待解决的科学难题之一。
王二涛研究团队在《细胞》（Cell）发表的最新研究成果揭示了独脚金内酯在植物区分共生与病原微生物的调控中的核心作用。他们的研究发现，植物在低磷条件下释放独脚金内酯，这种激素作为“信号放大器”，能够促进丛枝菌根真菌分泌共生标志物短链几丁质壳聚糖（CO4和CO5）等共生信号分子。而病原微生物则无法响应独脚金内酯分泌共生特征分子。短链几丁质壳聚糖与LysM类受体激酶MpaLYR直接结合，一方面激活植物的共生反应，另一方面还能抑制由外源真菌自带的病原标志物长链几丁质壳聚糖（CO7）所引发的免疫反应，从而维持共生与免疫的动态平衡，促进丛枝菌根共生的建立。该研究揭示了植物通过识别不同长度几丁质壳聚糖信号分子，区分共生和病原微生物的分子机制，建立了植物精准识别共生与病原微生物的框架。
通过独脚金内酯这一核心信号，植物在共生与免疫间展现了“取舍有度”的进化智慧。该研究对农业实践具有重要的启示：通过优化植物独脚金内酯的释放促进菌根真菌的共生能力，提高作物对养分的吸收效率，减少农业对化肥依赖，助力我国绿色农业发展。
共生与免疫的精妙平衡——植物LysM受体激酶的双重角色
植物与微生物的互作是维系陆地生态系统植物多样性的重要驱动力，同时也是植物适应陆地环境、平衡营养吸收与病原防御的关键。植物如何精准识别共生菌和病原菌，一直是植物科学领域的重大科学问题。王二涛研究团队以早期陆生植物粗裂地钱为研究对象，揭示了LysM类受体激酶（MpaLYR）与其共受体（MpaCERK1）通过识别不同长度的几丁质壳聚糖分子，使植物能够特异区分共生微生物与病原微生物。
MpaLYR能够结合外源微生物来源的长链几丁质壳聚糖（CO7/8）和共生微生物来源的短链几丁质壳聚糖（CO4/5），从而激发植物产生相应的免疫或共生反应。进一步研究发现，MpaLYR对CO7的亲和力更高，显示植物对病原微生物侵染高度敏感。
植物在低磷条件下释放独脚金内酯，促进菌根真菌分泌大量的短链几丁质壳聚糖信号分子（CO4/5）。CO-4分子在激活共生的同时，也能抑制由外源真菌携带的CO7所引发的免疫反应，使植物顺利接纳共生微生物，促进菌根共生。这种双重识别机制使植物既能抵御病原微生物侵袭，又能在适宜条件下优先促进共生关系，从而在复杂土壤环境中实现共生与免疫的动态平衡。
该研究揭示了植物在不同的生存环境中如何平衡共生与免疫的机制，构建了植物区分共生微生物与病原微生物的框架。另外，LysM受体激酶的双重角色，体现了植物在复杂环境中调控共生与免疫信号的精确平衡，可能是植物适应陆地环境的重要策略。
2. 2020年12月09日，Molecular Plant在线发表中国科学院分子植物科学卓越创新中心王二涛研究组及合作团队完成的题为“Mycorrhizal Symbiosis Modulates the Rhizosphere Microbiota to Promote Rhizobia Legume Symbiosis”的研究论文，该研究通过定量微生物组、微生物共发生网络及微生物群回接实验等揭示了丛枝菌根共生与根瘤共生系统在植物根际层面的互作机制。
3. 2017年6月8日，中科院植物生理生态研究所王二涛研究员课题组在Science杂志上发表的题为“Plants transfer lipids to sustain colonization by mutualistic mycorrhizal and parasitic fungi”的论文，首次揭示了在丛枝菌根真菌与植物的共生过程中，脂肪酸是植物传递给菌根真菌的主要碳源形式，并发现脂肪酸作为碳源营养在植物-白粉病互作中起重要作用，推翻了百年来教科书中的“糖”理论。
菌根共生是植物与菌根真菌建立的互惠互利的同盟，也是自然界最为广泛的共生形式。传统理论认为糖是植物为菌根真菌提供碳源营养的主要形式，然而多年来的研究人员一直没有找到相关的糖转运蛋白。在这项研究中，王二涛团队通过C13同位素标定实验，在实验体系中用C13同位素标同时标定甘油（代表脂肪酸）和葡萄糖，但是最终在丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal，AM）中主要检测到的是脂肪酸而不是糖，该结果从而首次否定了糖是植物传递给菌根真菌主要碳源形式。
豆科植物根瘤发育机制
当在豆科植物苜蓿根中过量表达SHR-SCR分子模块时，可以诱导皮层细胞分裂形成根瘤样结构。在非豆科植物拟南芥和水稻根中异位过量表达SHR-SCR分子模块同样可以诱导根皮层细胞分裂，因此SHR-SCR分子模块是植物皮层细胞分裂的充分必要条件，表明豆科植物的皮层细胞获得了SHR-SCR干细胞程序模块可能是豆科植物共生结瘤固氮的前提事件。
OsCIE1-OsCERK1介导免疫的磷酸化开关和制动/释放模型（Credit: Nature）
