西南林业大学真菌分子系统学与应用团队揭示了高原山地森林生态系统木腐真菌多样性、系统发育及分化机制研究

文摘   2024-08-30 12:22   云南  

木腐菌(Wood-inhabiting fungi)在生态系统物质循环和能量流动过程中起着不可或缺的作用,特别是在木材降解和有机物的再循环利用中发挥着重要作用。它们被认为是木材分解的关键角色,因为它们能够产生各种各种各样的生物酶来分解木材的木质素、纤维素和半纤维素,这强调了它们在有机物质循环和营养循环中的重要性,通常被分类为白腐菌和褐腐菌(1)


1 木腐菌所造成木材的腐朽类型(董军红摄)

系统发育学(Phylogenetics)和支序系统学(Cladistics)是研究物种之间的进化关系,其基本思想是比较物种的特征,并认为特征相似的物种在遗传学上接近。系统发育研究的结果往往以系统发育树(Phylogenetic tree)表示,用它描述物种之间的进化关系。系统发育信号(Phylogenetic signal)常用来检测生物的特征与其进化历史之间的相关关系,确定其特征与系统发育是否存在一定的系统发育信号是进化生物学的一个重要目标,系统发育信号可以帮助解决有关特征进化的速度和方式等宏进化问题。亲缘关系密切的物种往往在一系列特征上表现出相似性,包括形态、行为、生活史和生态特征。本研究聚焦高原山地木腐菌类群,研究结果厘清了物种的进化关系。

真菌 (Fungi)是地球上最多样化的生物之一,在地球生态系统的进化和功能中起着至关重要的作用(Hyde 2022)新的DNA测序技术使真菌的分类和多样性研究发生了革命性的变化,其中大约有15.5万种真菌已经被描述和记录(Hyde 2022)。担子菌是真菌界的一个主要类群,在物种数量上仅次于子囊菌(Wijayawardene et al. 2017, Wijayawardene et al. 2018a, b)。木腐菌是担子菌的一大类,担子果比较简单,但形态特征复杂多样,而且该群体完整的的系统发育多样性研究较少(Larsson et al. 2004, Bernicchia & Gorjón, 2010),它具有工业、药用、食用和经济价值,而其他真菌大多含有有毒代谢物(Cheng et al. 2023, Niego et al. 2023), 主要生长在各种各样的活树、枯枝和倒下的树干、落枝和树桩上(Dong et al. 2023a)。木腐菌具有重要的生态意义和经济价值,而且部分种类是美味的食用菌(木耳、银耳)和珍贵的中药材(灵芝、桑黄),还有一些木生真菌在工业、农业生产、环境治理等领域具有较高的应用价值;随着真菌学家对木生真菌资源和分类的系统研究,研究成果极大地丰富了全球真菌物种的多样性(Dai 2012, Dai et al. 2015, Hibbett 2007, 2016, 戴玉成2022, Zhao et al. 2023)。木腐菌是重要的战略性生物资源,代表了生物多样性的一个迷人方面;为了提高资源利用率和减少有害物种的影响,有必要对木腐菌进行系统的鉴定和广泛的取样,对物种多样性的准确认识也对推进全球木腐菌保护行动具有重要作用(Krah et al. 2018, Yu et al. 2021a, Zhou & May 2023)。最近对对木腐菌的系统发育多样性进行了广泛的研究(Binder et al. 2005, 2013, Justo et al. 2017, Chenet al. 2021, Guan etal. 2023, Zhao et al. 2023a),分布在世界各地,包括非洲(Kinge et al. 2013),亚洲(Doğan & Kurt 2016, Cui et al. 2019, Semwal & Bhatt 2019, Gafforov et al. 2020, He et al. 2020, 2022, 2024, Yusran et al. 2021, Aman et al. 2022, 戴玉成2022, Liu et al. 2022, 2023),欧洲(Dimou et al. 2016, Fink et al. 2021),北美(Zhou et al. 2016b)。这揭示了对木腐菌形态、系统发育和生物多样性等方面研究是当前一个重要的研究热点(Park et al. 2020, He & Zhao 2022, Liu et al. 2023c)。

2 云南地理位置及气候类型

云南省位于中国西南部的横断山脉和云贵高原上,作为西南生态安全屏障生物多样性宝库的战略地位,凸显了其在全国生态安全和生物多样性保护中的重要作用(Yan et al. 2021)。云南气候类型丰富,立体气候特点显著,类型众多,年温差小,日温差大,干湿季节分明,气温随地势高低垂直变化异常明显,在一个省区内,同时具有亚热带和热带气候,全省年温差小,干湿季节分明(图2)。全省地势西北高、东南低,具有着山地、高原、盆地、河谷等丰富地形。河川纵横,湖泊众多,原始森林覆盖面积广,其特殊的地理气候条件,自然保护区的建设和保护,进而孕育出了众多的植物、动物等生物,具有着动物王国植物王国菌物王国等美誉(Dong et al. 2023)。在云南有超过160个保护区,其中21个被指定为国家级自然保护区(Yan et al. 2021,图3)。


3 云南国家级自然保护区数量与植被类型


图4基于 ITS+nLSU+mtSSU+RPB1+TEF1 多基因片段构建的 Polyporales系统发育树

4 (Continued)

从分子数据中得出的分化时间,对于阐明影响地球生命演化的地球历史过程至关重要,生物类群分化时间的研究是当前宏观进化分析的一个热点。生物在演化的历程中化石记录是它们留下的唯一直接证据,但是由于化石埋藏形成的偶然性等因素,化石记录在不同类群中的稀缺程度大不相同。多数生物类群的化石记录,尤其是大化石记录十分稀缺,所以基于化石记录的进化历史的研究较难开展。


5 基于ITS+nLSU+mtSSU+RPB1+RPB2+TEF1多基因片段进行分子钟分析,生成两个新科HypochniciaceaeNeohypochniciaceae的时间图谱和估计分化时间
祖先状态重建(Ancestral state reconstruction)是理解特征演化格局的最直观和最有效的方法,也是理解生物演化过程的关键途径之一。祖征状态重建的基本原理是,将物种的特征状态标注于系统进化树上,然后基于系统进化树末端节点的状态,使用最大简约法或最大似然法对进化树中的祖先节点进行推算以得到祖先特征状态。过去的几十年间,祖征状态重建已经成功应用在行为特征、形态特征、物种的地理范围、基因、基因组等许多方面的分析上。本研究聚焦高原山地森林生态系统木腐真菌,研究结果使用最大简约法或最大似然法对进化树中的祖先节点进行推算以得到祖先特征状态。

西南林业大学林学院真菌分类与分子系统学研究团队20248月在国际权威期刊Mycosphere(中科院1IF= 10.2) 在线发表一篇题为Species diversity, taxonomy, molecular systematics and divergence time of wood-inhabiting fungi in Yunnan-Guizhou Plateau, Asia的文章。研究团队基于目前全球大规模的木腐真菌基因组数据联合矩阵,证实了高原山地森林生态系统木腐真菌多样性,揭示了该类群的分化时间和扩散机制,扩展了目前国际对森林木腐真菌物种多样性和系统发育分析的研究。

该研究在对云南省木腐菌资源调查过程中,在云南楚雄、大理、德宏、红河、昆明、丽江、临沧、普洱、曲靖、文山、玉溪等地广泛地开展了标本收集调查,标本采集涵盖各个生态位;采用形态学与分子生物学相结合的方法开展研究。云南木生真菌资源极为丰富,但木腐菌资源情况调查还不全面,缺乏系统研究。因此,本研究聚焦云南高原山地地区木腐菌物种资源、多样性与分子系统学研究,发现了木腐菌2个新科,1个新属,42个新种,7个中国新记录种,丰富了云南省真菌物种多样性,揭示了木腐菌类群物种系统发育关系,强调了云南高原山地真菌保护成效和资源应用价值,为提升云南省相关机构对保护区的管理、技术支持和资金支撑提供参考,从而提升对保护区新物种的保护,达到惠益共享的目的。


6 部分新物种宏观生境照1
7 部分新物种宏观生境照2
随后,研究团队从基因组学视角,开展了系统发育树构建、基因组差异比较、物种划界、基因组分歧时间估算等分析,所有结果都支持这所有新发现的类群,揭示了高原山地森林生态系统木腐真菌系统反应关系,明晰了该类群物种的的分化时间。本研究对所采集的木腐菌标本进行了系统发育关系的综合分析(图4);构建相关类群分子钟树 (图5),分析物种分歧时间。结合宏观子实体(图6, 7)、体视镜子实层体、微观微细结构 (图 8) 的形态学深度分析。所使用多基因片段包括:内部转录间隔区(ITS)、核糖体RNA大亚基(nLSU)、线粒体rRNA小亚基(mtSSU)、翻译延伸因子1-α基因(TEF11-α)RNA聚合酶II最大亚基(RPB1) RNA聚合酶II第二亚基(RPB2)

通过对木腐菌新物种的详细形态描述和系统发育分析弥补和完善了木腐菌资源与分类研究,为丰富东亚真菌多样性做出贡献,为后期识别、利用和保护特定地区木腐菌资源奠定了基础。同时为环保主义者、自然资源保护主义者和木腐菌爱好者提供参考资料。


8 部分新物种微观手绘图


西南林业大学林学院森林保护专业赵长林教授,博士后Akmal muhammad为论文的共同通讯作者,西南林业大学林学院森林保护学专业22级硕士研究生董军红为论文的第一作者,同时森林保护专业本科生李婍同学参与了形态学绘图工作。该研究获得国家自然科学基金面上项目、国家自然科学基金重点项目(Project No. 32170004, U2102220), 西南山地森林资源保育与利用教育部重点实验室、云南省林下资源保护与利用重点实验室、西南地区生物多样性保育国家林业局重点实验室项目(Project No. LXXK-2023Z07),云南省高层次人才计划项目 (Project No. YNQR-QNRC-2018-111),云南省高校森林灾害预警与控制重点实验室研究项目(Project No. ZKJS-S-202208) 资助。


第一作者董军红同学


原文链接:https://mycosphere.org/pdf/MYCOSPHERE_15_1_10.pdf

课题组网站:http://www.fungitaxonomy.com/charlie/imgart.asp?classid=2.html

文字: 董军红

图片: 董军红

校对:杨新

初审: 顾子蕊 杨新

终审: 赵长林



真菌分类和系统发育研究
本平台主要提供最新的真菌相关信息和文章( it is focused on sharing latest papers about molecular systematics and evolution.
 最新文章