基于形态学与分子系统学方法揭示高原山地木腐菌类群Vararia系统发育关系

文摘   2024-07-21 12:03   云南  

森林生态系统中,真菌在推动森林土壤碳循环、调节植物矿质营养、缓解碳排放限制等方面发挥着重要的生态作用 (Tedersoo et al. 2014)。皮质类真菌是一个世界性的群体,具有丰富的多样性,与生长在北方、温带、亚热带和热带地区的植物的高度多样性有关(Gilbertson & Ryvarden 1987, Bernicchia & Gorjón 2010, Dai et al 2015, 2021, Zhao et al. 2023)。叉丝革菌属 (Vararia P.Karst.)隶属于伞菌纲 (Agaricomycetes Doweld),红菇目(Russulales Kreisel exP.M. Kirk, P.F. Cannon & J.C. David),隔孢伏革菌科(Peniophoraceae Lotsy) (Dai 2011; Duhem & Buyck 2012; Tian & He 2012; Gorjón & Hallenberg 2013; Dhingra 2014; Baltazar et al. 2016)。叉丝革菌属是革菌中的常见类群,革菌作为一种重要的木材腐朽菌,在森林生态系统物质循环和能量流动中起着重要作用,在农药、印染、及制浆造纸行业等的废水处理也有着广阔的应用前景(魏玉莲 & 戴玉成 2004; 戴玉成 & 熊红霞 2010)。但我国在革菌的研究上较为薄弱,目前仅对锈革孔菌属Hymenochaete Lév.、原毛平革菌属Phanerochaete P.Karst.、广义盘革菌属Alerodiscus Rabenh.ex J.Schröt. s.1.、韧革菌属Stereum Hill ex Pers.、胶囊革菌属Gloeocystidiellum Donk、软齿菌属Dentipellis Donk等属及其近缘属有较为系统的研究和报道(Dai 2011; Zhou & Dai 2013; Ghobad-Nejhad et al. 2015;秦问敏 2015; Liu & He 2016a; 杨姣 2016; 代丽丹 2017; 刘世良 2017; 赵妍 2018),在叉丝革菌属的研究上还缺乏系统性。


FIGURE 1. Maximum parsimony strict consensus tree illustrating the phylogeny of Vararia and related genera in the family Peniophoraceae based on ITS+nLSU sequences.

云南省地处中国西南边陲,气候类型丰富,立体气候特点显著,类型众多,年温差小,日温差大,干湿季节分明,气温随地势高低垂直变化异常明显,在一个省区内,同时具有寒、温、亚热带、热、四带气候,全省年温差小,干湿季节分明。全省地势西北高、东南低,具有着山地、高原、盆地、河谷等丰富地形。河川纵横,湖泊众多,原始森林覆盖面积广,其特殊的地理气候条件,自然保护区的建设和保护,进而孕育出了众多的植物、动物等生物,具有着动物王国植物王国菌物王国等美誉。

西南林业大学林学院真菌分类与分子系统学研究团队20243月在国际植物分类学期刊Mycokeys (中科院二区) 在线发表一篇题为 “Species diversity and taxonomy of Vararia (Russulales, Basidiomycota) with descriptions of six species from Southwestern China” 的文章。研究团队基于目前大规模的Vararia类群基因组学数据,并联合宏观子实体、体视子实层体、微观微细结构的形态学深度分析,证实了Vararia新的森林木腐真菌物种的存在,极大地刷新和扩展了目前国际对森林木腐真菌物种多样性和系统发育研究的认知。

目前每年增加真菌新种数量约2000种,增加新属约150个,中国目前有真菌约1.7万种,占世界总数的12 % (Dai et al. 2015,戴玉成 2023)。二十一世纪以来,随着国内菌物相关学科趋于成熟,菌物分类学者数量与日俱增,研究进一步深入,已有近1500位中国菌物学者在期刊和专著中发表菌物新名称9430个,占世界新发表菌物名称的14 % (王科等 2021)。中国每年增加新种约120个,占世界增加量的9 % (Dai et al. 2015)。基于菌物学家对中国木生真菌进行了深入的研究,到目前已经报道的木腐菌种类约2000(Blackwell 2011; Hawksworth 2012; Dai et al. 2015; Cui et al. 2019; Wu et al. 2021; Qu et al. 2022; Zhao et al. 2023; Yang et al. 2024; Luo et al. 2024)。

 
FIGURE 2. Maximum parsimony strict consensus tree illustrating the phylogeny of the two new species and related species in Vararia, based on ITS sequences. 

木腐菌 (Wood-inhabiting fungi) 是指生长在木材上如活力木、枯立木、倒木、落枝等,能够降解木材中的木质素、纤维素或半纤维素的一类真菌(戴玉成 & 崔宝凯 2010; 戴玉成2023)。木腐菌是高等真菌的一个重要类群,作为森林生态系统的组成部分,该类群大部分种类为腐生菌,通过分泌各种生物酶,将木材中的纤维素、半纤维素和木质素分解成为可被其他生物利用的营养物质,是分解纤维素和木材原始成分木质素的主要动力,推动着森林生态系统的物质循环和能量流动(魏玉莲 & 戴玉成 2004; 赵长林 2022, 2023, 2024)。同时,木腐菌具有重要的生态意义和经济价值,而且部分种类是美味的食用菌和珍贵的中药材,还有一些木生真菌在工业、农业生产、环境治理等领域具有较高的应用价值。随着真菌学家对木生真菌资源和分类的系统研究,研究成果极大地丰富了全球真菌物种的多样性(邓叔群 1963; 戴芳澜 1979; 赵继鼎 1998; Hawksworth 1991, 2012, 2017; Kirk et al. 2008; Blackwell 2011; Dai 2012; Dai et al. 2015; Hibbett 2007, 2016; Luo et al. 2021; Qu et al. 2022; Zhao et al. 2023; Yang et al. 2024)。

本研究木腐菌六个新物种发现于我国云南省境内,其中Vararia fissurata主模式标本CLZhao 8171,发现于玉溪新坪乡茶马古道;副模式标本发现于玉溪新坪乡茶马古道 (CLZhao 5218)、普洱市镇沅县和平镇打磨山 (CLZhao 6070)、大理巍山青华乡绿孔雀自然保护区 (CLZhao 22538)、普洱市景东镇无量山国家自然保护区 (CLZhao 4614CLZhao 9618CLZhao 9668CLZhao 9697)、大理南涧县灵宝山国家森林公园 (CLZhao 10118CLZhao 10181)Vararia isabellina主模式标本CLZhao 2285,发现于临沧市凤庆县,副模式标本为CLZhao 22887Vararia lincangensis主模式标本CLZhao 22791,发现于临沧凤庆县腰街星源村,副模式标本为CLZhao 22799Vararia punctata主模式标本CLZhao 22439,发现于大理巍山青华乡绿孔雀自然保护区,副模式标本为CLZhao 22423Vararia sinensis主模式标本CLZhao 25160,发现于临沧云县独木村,副模式标本为CLZhao 25161Vararia yaoshanensis主模式标本CLZhao 20693,发现于昭通巧家县药山镇国家级自然保护区,副模式标本为CLZhao 20669CLZhao 20677CLZhao 20697CLZhao 20709CLZhao 20713CLZhao 20717CLZhao 20724CLZhao 20528CLZhao 20531CLZhao 20565CLZhao 20605CLZhao 20608CLZhao 20617CLZhao 20619CLZhao 20624CLZhao 20646CLZhao 20656。上述地区木生真菌资源极为丰富,但木腐菌资源情况调查还不全面,缺乏系统研究。因此,本研究聚焦上述地区木腐菌物种资源、多样性与分子系统学研究,发现了木腐菌新物种,丰富了云南省真菌物种多样性,揭示了木腐菌类群物种系统发育关系,强调了上述保护区保护成效和真菌资源价值,建议云南省管理机构提升对保护区的指导、技术支持和资金支撑,进而提升保护区新物种的保护和惠益共享。


 
FIGURE 3. Basidiomata of Vararia fissurata (holotype). Bars: (A) 1 cm; (B) 1 mm.


随后,研究团队从基因组学视角,开展了系统发育树构建、基因组差异比较、物种划界、基因组分歧时间估算等分析,所有结果都支持这一新发现的类群是不同于该属其他物种的新物种。

 
FIGURE 4. Microscopic structures of Vararia fissurata (holotype) A A section of hymenium B Basidiospores C Basidia D Basidioles E Gloeocystidia subulate F Gloeocystidia subglobose G Dichohyphae. Bars: (A–G) 10 µm.

西南林业大学林学院森林保护专业赵长林教授为论文的通讯作者,西南林业大学林学院资源利用与植物保护专业研究生邓莹莲为论文的第一作者,同时巴基斯坦国立教育大学Sana Jabeen 教授参与系统发育树构建和topology方案研判。该研究获得国家自然科学基金面上项目、重点项目 (Project No. 32170004U2102220)、云南省兴滇人才青年项目 (Project No. YNQR-QNRC-2018-111)、和西南林业大学林业创新计划 (资助号:LXXK-2023Z07)资助。


第一作者 邓莹莲同学

原文链接:https://ncbi.longhoe.net/pmc/articles/PMC10980881/
课题组网站:http://www.fungitaxonomy.com/charlie/imgart.asp?classid=2.html


文字:邓莹莲
图片:邓莹莲
校对:杨新
复审:杨新
终审:赵长林


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