色季拉国家森林公园位于雅鲁藏布大峡谷国家级自然保护区西北侧外围,东与保护区交界,北抵龙泵格尼雪山,南以喜马拉雅山脉东段主脊线为界。公园共有1046种植物,占西藏植物种数的20%,珍贵药材数十种,有“生物基因库”美誉。2023年7月,西南林业大学赵长林教授前往西藏林芝同西藏农牧学院一起开展采样工作,同时发现了4个大型真菌新物种。色季拉国家森林公园位于林芝市巴宜区和米林县境内,海拔高度为2100–5300m,地理坐标为:东经94°25′–94°45′,北纬29°35′–29°57′,总面积逾40万hm2,森林覆盖率达55.1%。公园地处雅鲁藏布江大拐弯西北侧,属念青唐古拉山余脉,是东喜马拉雅北翼山地森林及高山生态系统的典型代表地区,具有完整而原始的山地垂直生态系统(罗建 2008)。色季拉国家森林公园5种植被类型带中分布面积最广的是高山寒温带冷湿暗针叶林带。同时冷杉林中丰富的生物多样性是由于丰富的腐殖质和菌根真菌的存在,为大型真菌的繁殖提供了最佳环境。关于冷杉群落中真菌多样性的信息分散在各种出版物中(Ryvarden and Gilbertson 1993; Dai 2022)。西南林业大学林学院真菌分类与分子系统学研究团队于2024年6月在国际真菌学期刊MycoKeys (中科院二区,IF=2.8) 在线发表一篇题为“Morphological characteristics and phylogenetic analyses revealed four new wood inhabiting fungi (Agaricomycetes, Basidiomycota) in Xizang Autonomous Region, China”的文章。研究团队基于目前的Calocera、Ceraceomyces、Leptosporomyces、Ramaria多个类群基因组学数据,并联合宏观子实体、体视子实层体、微观微细结构的形态学深度分析,证实了4个大型真菌新物种的存在,扩展了目前国际对森林木腐真菌物种多样性和系统发育研究的认知同时证实藏东南山地森林真菌多样性十分丰富。Figure 1. Phylogeny of species in Calocera generated by maximum likelihood based on ITS+LSU sequence data. Branches are labeled with maximum likelihood bootstrap ≥ 75% and Bayesian posterior probabilities ≥ 0.90, respectively. New species are in bold.Figure 2. Basidiomata and microscopic structures of Calocera ramaria (holotype, CLZhao 31166, holotype) A, B basidioma ta C a section of hymenium D basidiospores E marginal hyphae F internal hyphae. Scale bars: 1 cm (A, B); 10 μm (C–F).Figure 3. Microscopic structures of Calocera ramaria (holotype, CLZhao 31166) a basidiospores b basidia with basidio spores. Scale bars: 5 μm (a); 10 μm (b).目前每年增加真菌新种数量约2000种,增加新属约150个,中国目前有真菌约1.7万种,占世界总数的12 % (Dai et al. 2015,戴玉成 2023)。二十一世纪以来,随着国内菌物相关学科趋于成熟,菌物分类学者数量与日俱增,研究进一步深入,已有近1500位中国菌物学者在期刊和专著中发表菌物新名称9430个,占世界新发表菌物名称的14 % (王科等 2021)。中国每年增加新种约120个,占世界增加量的9 % (Dai et al. 2015)。基于菌物学家对中国木生真菌进行了深入的研究,到目前已经报道的木腐菌种类约2000种(Blackwell 2011; Hawksworth 2012; Dai et al. 2015; Cui et al. 2019; Wu et al. 2021; Qu et al. 2022; Zhao et al. 2023; Yang et al. 2024)。木腐菌 (Wood-inhabiting fungi) 是指生长在木材上如活力木、枯立木、倒木、落枝等,能够降解木材中的木质素、纤维素或半纤维素的一类真菌 (戴玉成 & 崔宝凯 2010; 戴玉成2023)。木腐菌是高等真菌的一个重要类群,作为森林生态系统的组成部分,该类群大部分种类为腐生菌,通过分泌各种生物酶,将木材中的纤维素、半纤维素和木质素分解成为可被其他生物利用的营养物质,是分解纤维素和木材原始成分木质素的主要动力,推动着森林生态系统的物质循环和能量流动(魏玉莲 & 戴玉成 2004; 赵长林 2022, 2023)。同时,木腐菌具有重要的生态意义和经济价值,而且部分种类是美味的食用菌和珍贵的中药材,还有一些木生真菌在工业、农业生产、环境治理等领域具有较高的应用价值。随着真菌学家对木生真菌资源和分类的系统研究,研究成果极大地丰富了全球真菌物种的多样性(邓叔群 1963; 戴芳澜 1979; 赵继鼎 1998; Hawksworth 1991, 2012, 2017; Kirk et al. 2008; Blackwell 2011; Dai 2012; Dai et al. 2015; Hibbett 2007, 2016; Luo et al. 2021; Qu et al. 2022; Zhao et al. 2023; Yang et al. 2024)。Figure 4. Phylogeny of species in Ceraceomyces generated by maximum likelihood based on ITS+LSU sequence data. Branches are labeled with maximum likelihood bootstrap ≥ 75% and Bayesian posterior probabilities ≥ 0.90, respectively. New species are in bold.Figure 5. Basidiomata of Ceraceomyces rhizomorphus A, C CLZhao 31188 (holotype) B, D CLZhao 31185.Figure 6. Microscopic structures of Ceraceomyces rhizomorphus (holotype, CLZhao 31188). a Basidiospores b Basidia c basidioles d A section of hymenium. Scale bars: a = 5 μm; b–d = 10 μm.
本研究聚焦的木腐菌4个新物种均发现于西藏色季拉国家森林公园内其中Calocera ramaria的模式标本 (Holotype) CLZhao 31166 (SWFC) 发现于冷杉下的腐殖质上;Ceraceomyces rhizomorphus的模式标本 (Holotype) CLZhao 31188 (SWFC) 发现于在冷杉的落枝上;Leptosporomyces linzhiensis的模式标本 (Holotype) CLZhao 31183 (SWFC) 发现于冷杉倒木上;Ramaria xizangensis 模式标本 (Holotype) CLZhao 31169 (SWFC) 发现于冷杉下的腐殖质上。Figure 7. Phylogeny of species in Leptosporomyces generated by maximum likelihood based on ITS+LSU sequence data. Branches are labeled with maximum likelihood bootstrap ≥ 75% and Bayesian posterior probabilities ≥ 0.90, respectively. New species are in bold.Figure 8. Basidiomata of Leptosporomyces linzhiensis (holotype, CLZhao 31183). Scale bars: A = 1 cm; B = 1 mm.
Figure 9. Microscopic structures of Leptosporomyces linzhiensis (holotype, CLZhao 31183). a Basidiospores b Basidia c Basidioles d A section of hymenium. Scale bars: a = 5 μm; b–d = 10 μm.西藏地区木生真菌资源极为丰富,但木腐菌资源情况调查还不全面,缺乏系统研究。因此,本研究聚焦西藏地区木腐菌物种资源、多样性与分子系统学研究,发现了木腐菌新物种,丰富了西藏自治区菌物种多样性,揭示了木腐菌类群物种系统发育关系,强调了保护区保护成效和真菌资源价值,建议提升对保护区的指导、技术支持和资金支撑,进而提升保护区新物种的保护和惠益共享。随后,研究团队从分子生物学视角,开展了系统发育树构建、基因差异比较、物种划界、等分析,所有结果都支持这一新发现的类群是不同于该属其他物种的新物种。Figure 10. Phylogeny of species in the Ramaria generated by maximum likelihood based on ITS+LSU sequence data. Branches are labeled with maximum likelihood bootstrap ≥ 75% and Bayesian posterior probabilities ≥ 0.90, respectively. New species are in bold.
Figure 11. Basidiomata of Ramaria xizangensis (holotype, CLZhao 31169). Scale bars: A–B = 1 cm.Figure 12. Microscopic structures of Ramaria xizangensis (CLZhao 31169, holotype). a Basidiospores b Basidia c A section of hymenium. Scale bars: a = 5 μm; b–c = 10 μm.西南林业大学林学院森林保护专业赵长林教授为论文的通讯作者,西南林业大学林学院周洪敏博士为论文的第一作者,同时森林保护专业本科生张迅驰,西藏农牧学院硕士研究生李杰婷分别参与了标本采集和形态学甄别等工作。该研究获得国家自然科学基金面上项目(Project No. 32170004)、云南省兴滇人才青年项目(YNQR-QNRC-2018-111)、云南省教育厅科研基金(2024J0668)、西南林业大学林业创新项目(Grant No: LXXK-2023M07)资助。第二作者 张迅驰同学在西藏色季拉国家森林公园采集标本原文链接:https://mycokeys.pensoft.net/article/125831/课题组网站:http://www.fungitaxonomy.com/charlie/imgart.asp?classid=2.html文字:周洪敏
图片:周洪敏
校对:杨新
复审:杨新
终审:赵长林