甘蔗（Saccharum spp.）是全球重要的经济作物，每年提供约80%的食糖和40%的乙醇，成为最具潜力的可再生能源作物。现代栽培甘蔗由高贵种和割手密种杂交并经过多轮回交育成，形成了复杂的异源同源非整倍体基因组。这一基因组的复杂性使得甘蔗的遗传学研究充满挑战，同时其狭窄的遗传多样性限制了育种进展，尤其在产量、糖分和抗性等性状的改良上。
北京时间2025年1月3日18时，广西大学亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室甘蔗生物育种研究中心张积森教授团队，在《自然—遗传学》（Nature Genetics）上发表了题为“The highly allo-autopolyploid modern sugarcane genome and very recent allopolyploidization in Saccharum”的研究论文，解析了现代栽培甘蔗的基因组与种质资源演化。
本研究首先深入解析了现代栽培甘蔗新台糖22号（XTT22）的复杂基因组结构，XTT22是我国甘蔗育种历史上最为重要的骨干亲本，种植面积曾连续15年占到我国甘蔗种植面积的85%以上，我国超过90%以上的第四代甘蔗品种都是XTT22的后代。本研究利用开发的种间特异性k-mer序列成功将XTT22基因组划分为高贵种和割手密种两个亚基因组，揭示了异源多倍化后两个亚基因组的表达水平变化规律，并深入探讨了甘蔗重要性状相关基因在此过程中的动态变化。
此外，研究团队还成功挖掘出了与叶片大小相关的关键基因NAL1，并通过功能互补实验验证了其对叶片大小的正向调控作用。通过350份甘蔗重测序材料从群体水平上解析了甘蔗核心原始种与现代栽培甘蔗的演化关系，并通过GWAS分析识别了多个与糖分性状相关的关键位点，为优化甘蔗育种策略提供了新视角。
该研究成果是以广西大学为第一单位在Nature Genetics上发表的论文，也标志着甘蔗基因组学研究的重大突破。研究成功解析的XTT22的基因组是目前质量最好、遗传背景最为复杂（异源同源非整倍体）的现代栽培甘蔗基因组，揭示了其作为遗传背景最为复杂的异源同源非整倍体品种的独特性。XTT22作为我国最重要的甘蔗育种亲本，其基因组的成功解析为突破性新品种的选育提供了关键理论支持。
该论文通讯作者为张积森教授，共同第一作者包括广西大学张积森教授、福建农林大学-广西大学联合培养博士生齐浥颖、广西大学华秀婷博士、福建农林大学已毕业博士生王勇军、广西大学博士生汪柏宇、仲恺农业工程学院齐永文研究员、福建农林大学黄育敏博士、广西大学博士生余泽怀和高瑞婷。
此外，广西大学张木清教授、陈保善教授、姚伟教授、张清教授、余凡博士，福建农林大学刘仲健教授、唐海宝教授、邓祖湖研究员，云南甘蔗研究所刘新龙研究员，美国佛罗里达大学王建平教授和福建农林大学明瑞光教授等也为本研究提供了宝贵的指导和支持。该研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金和广西科技重大专项等多个项目的联合资助。
据悉，近两年来，亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室引进了十余名在甘蔗研究方向上表现突出的优秀青年人才，进一步扩大了甘蔗育种团队。同时，建成大规模的甘蔗育种基地，面积达7000亩；选育了全国种植面积最大的甘蔗品种，系统品种在广西的种植面积超过90%，在全国范围内占比超过70%。在基础研究方面，在Nature Genetics、Nature Plants、Nature communications等国际知名期刊上发表了多篇关于甘蔗基础研究的论文。
韩斌院士点评：
甘蔗复杂多倍体基因组及其遗传研究：栽培甘蔗生物学研究的新篇章
甘蔗是基因组最为复杂的大宗作物之一。虽然基因组学技术的进步推动了小麦、棉花等天然异源多倍体基因组的解析，但甘蔗基因组的解析依然困难重重。其主要原因是现代栽培甘蔗融合了两种为同源多倍体原始种（高贵种2n = 8x = 80，割手密种2n = 40~128）的遗传背景。两个原始种的人工杂交和多轮回交的复杂过程，使得其基因组在同源多倍体的基础上，又加入了异源多倍体和非整倍体的特性。百年来的育种历史中，两个原始种亚基因组形成极高倍性和随机的染色体重组，给现代栽培甘蔗基因组的解析带来了极大的挑战。
自20世纪90年代甘蔗基因组表达序列标签计划（Sugarcane Expressed Sequence Tag, SUCEST)启动以来，巴西、法国、中国、澳大利亚、美国等国家联合实施，开展了甘蔗基因组领域的攻关。虽然我国甘蔗全基因组研究开展较晚（2010年前后），但在国际上研究进展最快，其中广西大学亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室张积森团队长期致力于甘蔗基因组学研究。2018年该团队发布了首个甘蔗割手密种同源单倍型水平的完整基因组(Zhang et al., 2018)，这一里程碑式的工作标志着甘蔗基因组研究进入了新时代。随后该团队在2022年通过解析祖先核型基因组 (Zhang et al., 2022)，阐明了割手密种种质资源的演化。2023年，成功构建甘蔗最近缘的二倍体祖先端粒到端粒基因组 (Wang et al., 2023)，并揭示了甘蔗属的起源。而从2018年开始，现代栽培甘蔗基因组经历了从“基本框架”到“部分染色体”的历程，R570，SP80-3280，CC01-1940，Khon Kaen 3的基因组草图相继发布(Garsmeur et al., 2018; Souza et al., 2019; Trujillo-Montenegro et al., 2021 ;Shearman et al., 2022;Healey et al., 2024)。然而，这些基因组存在大量嵌合组装并且染色体不完整、序列高度片段化等问题。导致现代栽培甘蔗基因组的真实全貌仍未揭开，极大限制了甘蔗的基础生物学研究和育种升级。
在张积森等人近期发表在《自然遗传学》上的研究中，以新台糖22号（XTT22）作为研究材料。这一品种是我国第三代主栽品种，也是最重要的甘蔗育种亲本，超过90%的第四代甘蔗品种均为新台糖系列品种的后代。作者组装出了迄今为止质量最高的现代栽培甘蔗完整基因组，并基于基因组涂染的细胞学和亚基因组特异性k-mer的方法，精准鉴定出两个原始种的血缘分布。研究首次揭示了现代栽培甘蔗复杂的基因组结构下，两个亚基因组剂量不平衡所带来的基因表达差异。其次，作者还结合甘蔗群体材料，深入探讨了现代甘蔗的育种历史，进一步加深了我们对甘蔗遗传育种历史的理解。此外，研究中的一个亮点是多倍体中遗传性状关联位点的定位。作者利用多倍体超亲分离特征，通过XTT22自交群体定位到控制叶片大小的NAL1基因，表明该基因可能是现代栽培甘蔗育种过程的一个人工选择靶点。基于单倍型水平的GWAS，作者还在自然群体中鉴定到一个来自割手密种与糖分含量相关的关键位点，为解析甘蔗中抗病性和糖产量之间的平衡奠定了重要基础。
总之，XTT22基因组的解析对中国甘蔗育种有着深远的影响。多倍体遗传位点定位的成功实践是该领域的重要突破，张积森团队的该项工作不仅延续了以往的研究成果，也为甘蔗生物学研究开辟了新篇章。
张献龙院士点评：
甘蔗栽培种基因组十分复杂，其两个亚基因组高度不平衡，且存在高比例的非同源重组，同源组染色体在10~12条之间，是世界上最具挑战的基因组之一。甘蔗基因组研究前后经历了近30年的漫长过程，甘蔗基因组计划几乎与拟南芥、水稻等模式植物的基因组计划同步开展，早期以巴西为代表的研究团队开启了甘蔗表达序列标签（EST）测序计划(Vettore et al., 2003)，其后，国内张积森等研究团队解析了首个完整的同源多倍体甘蔗割手密种（野生种）基因组(Zhang et al., 2018)和甘蔗复合体基因组(Wang et al., 2023; Kui et al., 2023)，系统阐明了甘蔗割手密种的种质资源演化(Zhang et al., 2022)，为超复杂的异源同源非整倍体的现代栽培甘蔗研究奠定了重要的基础。近年，以中国、法国、巴西研究团队为代表的多个国家团队发布了现代栽培种甘蔗草图和部分染色体图谱(Garsmeur et al., 2018; Souza et al., 2019; Trujillo-Montenegro et al., 2021; Shearman et al., 2022; Bao et al., 2024; Healey et al., 2024)；近期，张积森 研究团队在《自然遗传学》上发表研究论文，解析了现代栽培种甘蔗新台糖22号基因组 (Zhang et al., 2025)，获得了迄今为止组装质量最高、最完整的现代栽培甘蔗基因组，该测序的品种（新台糖22号）是我国第三代主栽品种（种植面积曾达到85%以上），也是目前第四代主栽品种培育过程中的最重要的亲本。该基因组的解析进一步奠定了我国在甘蔗前沿基础研究领域的国际领先地位，引领了现代栽培种甘蔗育种研究进入基因组学时代，也必将推动我国甘蔗生物育种研究的快速发展，从而实现甘蔗育种升级。
相关论文信息：
DOI：10.1038/s41588-024-02033-w
编辑 | 余 荷
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