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最近，来自杭州师范大学的Jiyu Xin等人在The Plant Cell在线发表了题为Cryo-EM structure of HQNO-bound alternative complex III from the anoxygenic phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus的研究论文，报道了来自不产氧光合细菌 Chloroflexus aurantiacus 的替代复合物III结合HQNO的冷冻电镜结构。Chloroflexus aurantiacus alternative complex III (CaACIIIp) mediated menaquinol oxidation and electron transfer to auracyanin-A and -B.
光合作用和细胞呼吸是互补的生物学过程，在维持地球氧气和二氧化碳循环的平衡中发挥着重要作用。在这两个过程中，细胞色素bc1/b6f复合物（也称为复合物III）将电子传递链与质子的跨膜转运相耦合，产生的跨膜质子动力势（PMF）驱动ATP的合成和其他能量消耗活动。研究其他生物体中的类似复合物可以揭示这些复合物III的功能。事实上，许多细菌物种含有一种替代复合物III(ACIII)，其组成和结构与bc1/b6f复合物不同，但在功能上取代了bc1/b6f 复合物。然而，ACIII在不同物种中的组成和结构，以及它们在介导氧化还原耦联的跨膜质子转运中的结构和功能相关性都不清楚。
ACIII的结构研究揭示了六个核心亚基(ActA–F)高度保守的空间组织、一个潜在的（甲基萘）醌结合位点以及由[3Fe-4S]和六个c型血红素（五个在ActA中，一个在ActE中）组成的通向周质侧电子受体的电子传递路径。然而，之前报道的结构中都缺乏结合（甲基萘）醌或底物类似物的完整复合物构象，使得ACIII氧化（甲基萘）醌和介导电子转移的分子机制尚不清楚。
在这里，我们确定了从丝状不产氧光合细菌 Chloroflexus aurantiacus中分离出的光合ACIII (CaACIIIp) 的冷冻电镜结构，其以apo形式和结合甲萘萘醌类似物 2-庚基-4-羟基喹啉-N-氧化物（HQNO）的复合物形式存在。我们揭示了两个新的亚基ActG和I的构象，这两个亚基有助于维持复合物的稳定性。通过电子顺磁共振、光谱电化学、酶学、比较结构分析和分子动力学模拟等方法，我们鉴定了甲基萘醌的结合口袋、电子通过复合物转移到受体金色蓝素（Auracyanin，Ac）-A和Ac-B的路径，以及ActE独特的插入序列决定CaACIIIp对下游电子受体结合特异性的作用。
之前的研究提出ACIII还可以主动将额外的质子从细胞质泵入周质。迄今为止，我们缺乏任何ACIII跨膜转运质子活性的实验数据，导致其通过氧化还原耦联质子跨膜转运的机制尚不清楚。未来的研究应集中于通过实验验证ACIII跨膜转运质子的活性。
参考文献：
Jiyu Xin, Zhenzhen Min, Lu Yu, Xinyi Yuan, Aokun Liu, Wenping Wu, Xin Zhang, Huimin He, Jingyi Wu, Yueyong Xin, Robert E Blankenship, Changlin Tian, Xiaoling Xu, Cryo-EM structure of HQNO-bound alternative complex III from the anoxygenic phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus, The Plant Cell, 2024;, koae029, https://doi.org/10.1093/plcell/koae029
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原文：Xiaoling Xu
译者：The authors
编辑：Xiaowen Shi, TPC Special Content Editor
