植物叶片形状各不相同，其中单叶和复叶区别最为明显。顾名思义，单叶只有一片叶片，而复叶由多片小叶组成，复杂性和多样性更高。复叶发育也始于茎尖分生组织（SAM）侧翼的简单叶原基，随后经过一系列被精细调控的形态发生过程才发育为具有多个小叶的复杂结构。小叶发育的启动和边界的形成是这一过程中最重要的两个事件。其背后的分子机制及系列过程的整合原理是非常有趣的科学问题。
调控和整合复叶发育系列复杂过程的分子机制是什么？
我们在蒺藜苜蓿中发现了羽状叶突变体pinnate-like pentafoliata2（pinna2），其表型类似于先前报道过的pinna1突变体。通过图位克隆，我们鉴定出PINNA2基因编码的是一个GRAS转录因子，并特异表达于茎尖分生组织和器官以及小叶和小叶的器官边界。SGL1基因编码一个启动小叶发育的正调控因子，而PINNA2蛋白直接结合SGL1启动子并抑制其转录。PINNA2与另外两个转录因子PINNA1和PALM1协同作用于不同叶片区域以抑制SGL1的表达，从而确保准确的叶片形态发生。此外，PINNA2在小叶边界的表达受边界特异蛋白NAM/CUC正调控，该过程对于小叶边界的形成也至关重要。 以上发现进一步阐释了调控与整合复叶复杂发育过程的分子机制。
未来的研究将集中于在细胞层面和更深层分子水平上定义PINNA1、PINNA2、PALM1、SGL1、MtNAM与其他调控因子的关系和作用。 此外，我们计划利用基因编辑技术将这些基因应用于苜蓿的分子育种中。
原文：Liangliang He & Jianghua Chen
译者：Baiying Li, TPC Assistant Features Editor
编辑：Zhaodong Hao, TPC Special Content Editor
