小脑在人类社会和情感学习中发挥着关键作用。有三个系统和相关的神经网络支持这种小脑功能：作为扩展的感觉运动整合网络一部分的生物行为观察系统；由心智化网络支持的用于理解一个人的心理和情感状态的心智化系统；以及支持核心情感(不)愉悦和唤醒过程的边缘网络。本文描述了这些系统和网络是如何通过后部小脑和大脑新皮层之间的功能性互连来支持社交和情感学习的。据推测，小脑的一个主要功能是识别和编码事件的时间序列，这可能有助于社交和情感学习的优化和自动化。本文讨论了利用神经成像和非侵入性刺激进行的研究，这些研究为小脑在时间序列中的假定功能提供了相互印证的证据，同时也为小脑在社交和情感过程中的作用提供了相应解释。

人类的社会思维和情感体验在很大程度上取决于我们对他人思想和情感的理解，这使我们能够预测他人的行为，并更好地调整自己的反应。理解他人的心理状态，被称为心智化(或心理理论)，这是一种高度发达的人类技能，涉及对一个人的意图、情感、信念、偏好和特征的抽象或高级推理。这些心理状态可以通过人际交往、互联网上的公共信息以及各种艺术形式(如文学、戏剧、电影、音乐或歌剧等)直接获取。例如，当一个人接近另一个人时，被接近者可能会思考接近者的潜在动机(意图)、接近者对他们的看法或期望(信念)、根据接近者的面部表情感受到的情感(情绪)，以及接近者给他们留下的印象(个性特征)。

社会和情感学习还依赖于对他人生物运动和情感表达的低层次观察。行动观察是指通过观察他人动作的方向和最终状态来直接推断其目标的过程。例如，当一个人将一个物体伸向某个人而不是其他人时，那么谁是该物体的预期接受者就立刻变得清晰起来，无需多加思考。同样，情感理解(或情绪识别)是指对通过身体和面部表情传达出来的基本情绪体验(如愤怒、厌恶、恐惧、快乐、悲伤和惊讶等)进行自发推断。

图1.支持社会和情感学习的大脑网络以及小脑和大脑之间的相互连接。

近200年来，小脑一直被视为是运动协调的关键，但小脑也通过与大脑新皮层的相互连接参与社会和情感学习(见图1b)。除了临床观察小脑疾病患者的非运动过程外，实验研究也表明小脑对非运动的认知和情感过程有贡献。

小脑与不同的大脑新皮层相互连接，服务于不同的功能区域。重要的是，这些解剖学上的相互连接通过多个突触在小脑和大脑新皮层之间传播神经信号，大脑-小脑之间通过脑桥传播，小脑-大脑之间通过丘脑传播(图1b)，并且不同功能领域(如运动和社会行为)有其特定的链接方式。这些功能上不同的相互连接结构至关重要，因为这意味着神经信号在两种结构的相似功能区域之间传递，使得小脑中的不同功能区域可以接收来自大脑新皮层同一功能区域的输入，并向其提供反馈。

早期的观点认为，这些互连的解剖连接由大量平行的多突触一对一轴突连接(称为闭合环路) 组成，而最近的动物研究揭示了新皮层-小脑环路中明显不同的单向(开放环路)连接性。例如，来自脑桥的轴突具有多个分支，这些分支连接到多个小脑小叶，通常分布在两个半球。然而，在学习过程中，选择性的小脑区域显示出越来越多的相互连接。有人提出，新皮层-小脑环路具有广泛的分散和选择性汇聚的连接性，这种特性可以根据任务的需要灵活组织相互连接的功能网络。这表明，新皮层和小脑区域最初不同的活动模式经过多次配对后，可以汇聚成一组共享的神经活动，从而实现更灵活的神经信号功能整合。

图2.小脑支持多种不同的过程，包括社会和情感学习。

在过去的十年中，通过识别与大脑新皮层相同的典型网络(包括支持社交和情感学习的动作观察、心智化和核心边缘网络)，对小脑功能的理解有了很大进展。小脑中这些主要网络的位置和功能可以通过功能图谱进行可视化(图2a，b)。虽然最初的图谱是基于静息态fMRI数据提取的(图2a)，但最新的功能图谱则是从一系列任务态fMRI数据(图2b)或者静息态和任务态fMRI数据的组合中提取的。静息态和任务态功能图谱之间的显著重合表明，心智化网络位于小脑的Crus 1和2，以及蚓部小叶IX，而其他一些网络的重合度较低(图2a，b)。尽管如此，功能性脑图谱，特别是Buckner等人(2011)制作的静息态小脑图谱，如今在研究中也常用于识别小脑中的潜在功能回路。

然而，所有功能脑图谱都有其缺点。虽然大多数提供了最主要功能的证据，但却忽略了重要的次级过程，而这很可能是由于小脑中的分散连接模式造成的。另一个潜在缺点是个体差异，对于映射小脑中心理活动的图谱，这种差异可能比映射运动活动的图谱更大。此外，经过反复接触后的学习和自动化过程会改变小脑的激活程度和定位。因此，本文更侧重于最近关于社会和情感过程的神经成像研究的元分析证据，这些研究更加专注于特定的任务，从而更全面地反映小脑的不同功能。

社会行为观察。通过观察生物体的运动来理解社会行为(社会行为观察)主要依赖于小脑的Crus 2区域，这个区域位于心智化网络的下部(图2c)(Van等人(2015)的研究)。这一元分析观察结果与Van等人最初的假设相矛盾，即小脑中的扩展感觉运动整合网络并不支持社会行为观察中的隐含目标识别。值得注意的是，早期关于社会行为观察的元分析在这个问题上提供的信息有限，因为它们存在方法上的局限性，比如将社会行为观察和社会行为执行混淆在一起，或者仅报告了小脑在社会行为观察中的参与程度很小。

社会心智化。理解他人的心理状态主要由小脑的心智化网络提供支持，该网络主要涵盖了Crus 1和Crus 2区域(图2d)。在这里，元分析和功能图谱数据相互印证(图2a、b和d)。在啮齿类动物中，心智化的前身是通过回忆以往的经历来识别熟悉和新奇的同类。在小鼠中，通过光遗传学抑制小脑蚓部VII(与人类的小脑Crus区域部分同源)的神经活动，干扰了小鼠对熟悉同类的社会偏好，但不会影响它们对非社会物体的偏好。这表明，同源的心智化功能可能在不同物种中通过类似的小脑区域进行处理。值得注意的是，在小脑层面，社会行为观察和心智化过程似乎在心智化网络(Crus 2)中共享一个共同的解剖基础。相比之下，大脑皮层在执行动作观察和心智化这两种功能上具有明显的解剖学差异。例如，顶内沟前侧和前运动皮层(PMC)主要负责动作观察，而楔前叶和内侧前额叶皮层(mPFC)则主要与心智化相关。尽管有些区域非常接近，可能部分重叠，比如后颞上沟(pSTS)和颞顶交界区(TPJ)，但它们在功能上是不同的。

情绪性。小脑支持情绪和奖赏过程。最近关于情绪和奖赏的元分析(图2e、f)显示，VI小叶的腹侧注意网络有大面积的激活，这些激活有助于引导注意力和行为集中在显著的情绪或赏刺激上。此外，这些元分析还显示，I至V小叶的感觉运动网络有小范围的激活，可能反映了与接近或回避(不)愉快刺激相关的行动策略。情绪(而非奖赏)，也激活了小脑Crus 1和2中的大部分心智化网络，这表明小脑情感网络中涉及理解自身感觉或他人(面部和身体)情绪反应的高级概念成分。重要的是，情绪和奖赏反应也占据了小叶IX蚓部的大部分区域。多重网络激活与Lindquist和Barrett提出的模块化网络或建构主义情绪理论相一致，该理论认为情绪是由多种基本心理过程组合而成的心理状态。这种情绪构建受到广泛分布的功能网络的支持，例如边缘系统、行动观察和心智化网络。

小脑通过小脑和大脑结构之间的持续交互来调节社会和情绪过程。如前所述，小脑和大脑之间在功能上相互连接，这种连接能够在执行相似功能的网络结构之间传递神经信号，从而使使小脑中的功能区能够接收来自大脑新皮层中具有相同功能区域的输入，并向其发送信号。

图3.小脑和大脑皮层在社会行为观察、心智化和情绪状态下的相互功能连接。

图4.测试小脑在社会行为观察、心智化以及情绪加工中的序列功能的任务。

社会心智化。关于心智化任务(图像排序任务)的DCM分析(有关任务细节，请参见图4d)揭示了小脑与大脑在处理心智化相关信息时的相互作用。研究显示，Crus 1和Crus 2区域与双侧TPJ相互连接；双侧TPJ彼此互连，并单向连接到mPFC(图3b)。TPJ似乎充当了小脑与大脑新皮层之间的中介枢纽，类似于在动作观察网络中pSTS的作用。此外，在涉及特质推断的社会心智化任务中，观察到了小脑和mPFC之间存在功能连接，以及左右半球Crus 2区域之间的连接。多项关于特质和信念推断的DCM研究一致地发现了这种连接模式(有关任务细节，请参见图4b-e)。人类连接组项目的大规模功能连接分析也证实了这些结果。

情绪性。采用DCM分析被试在编码消极和积极情绪图片时的大脑活动发现，IX小叶的蚓部与内侧前额叶皮层(mPFC，心智化网络)和运动皮层(PMC，动作观察网络)互连。此外，还观察到了从蚓部IX到双侧后颞上沟(pSTS，动作观察网络)和杏仁核(核心边缘网络)的单向通路。该连接模式(图3c)与Lindquist和Barrett提出的情绪模块化网络(或建构主义)理论一致，表现为核心边缘网络(杏仁核)、心智化网络(小脑蚓部IX、mPFC)，以及扩展的感觉运动整合网络(pSTS和PMC)的参与。

小脑在协调运动方面发挥着关键作用。例如，在进行指鼻测试时，正常的人可以闭着眼睛快速准确地将手指指向鼻子，而小脑疾病患者则无法做到。这项测试的结果表明，运动学习的过程需要小脑逐渐将视觉反馈控制的肢体运动转化为不依赖视觉反馈的自动运动。实际上，根据Ito(1993)的观点，运动皮层充当肢体运动的控制器，在经过反复练习和学习后，这一功能被小脑中的内部模型所取代，使得肢体运动在没有视觉反馈和意识思维的情况下变得更加自动、快速、精确和流畅。关键是，这种通过内部模型实现的运动自动化使小脑能够对计划的或观察到的运动及其本体感觉和外部后果做出预测，这使得小脑能够快速察觉运动中的错误或环境的变化，并及时、恰当地调整正在进行的运动。这种快速的运动调整支撑了神经正常人群在他人手指移动时也能高效触碰对方手指的能力。

鉴于小脑也参与心理活动，例如在社交和情感学习过程中，关于运动域内部模型的自动化和快速错误修正的观点也被扩展到了这些非运动域。小脑的表面积很大(约占大脑新皮层的80%)，而且包含了人脑中大约80%的神经元。这种结构使得小脑具备足够的计算资源，可以编码大量用于运动和心理过程调节的内部模型。

目前已经提出了几个概念来描述小脑通过内部模型实现的主要协调功能，例如计时机、错误检测与自动化、预测与准备、动态状态监测，以及信息的感官预处理。在大脑功能的预测框架下，Leggio和Molinari提出了序列检测假说，认为小脑的一个核心功能是检测运动或心理动作的时间序列，即这些动作的连续顺序或时间顺序。Molinari和Masciullo指出，这种序列化不仅支持大脑的预测能力，而且还表明小脑在序列化过程中发挥着核心作用。根据序列检测假说，识别和编码(学习)运动和心理动作的时间序列对于小脑实现自动化和微调各种运动和心理过程至关重要，并且能够在与预测不符时迅速做出调整。

小脑对于理解社会和情感行为的序列动态非常重要。关于小脑功能图谱和元分析的研究揭示了Crus区域和第IX小叶在支持社会行为观察、社会心智化和情感理解方面的独特作用。Crus区域主要参与不同层次的社会和情感过程，从基本的社会行为和情感观察到更高级的社会和情感理解。未来的研究还应关注小脑在预测和自动化中的作用，探讨序列加工是否是小脑的一个专门且独特的过程，抑或是小脑可能支持与序列无关的其他过程。此外，关于小脑如何影响社会和情感行为还需要更详尽的理论支撑，以进一步阐明预测、序列加工及其他解释之间的差异、相似性和局限性，并为今后的研究提出相关问题。

参考文献：Van Overwalle, F. Social and emotional learning in the cerebellum. Nat. Rev. Neurosci. (2024). https://doi.org/10.1038/s41583-024-00871-5

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