氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)是指在生物氧化中伴随着ATP(腺苷三磷酸)生成的过程。它是物质在体内氧化时释放的能量通过呼吸链供给ADP(二磷酸腺苷)与无机磷酸合成ATP的偶联反应。
▐ 发生场所与参与体系
在真核细胞中,氧化磷酸化主要在线粒体内膜上进行。参与氧化及磷酸化的体系以复合体的形式分布在线粒体的内膜上,构成呼吸链,也称电子传递链。
这些复合体一般包括NADH-Q还原酶(复合体I)、琥珀酸脱氢酶(复合体II,在某些生物中可能由不同的酶替代)、细胞色素bc1复合体(复合体III)、细胞色素c和细胞色素氧化酶(复合体IV)等。
▐ 过程与机制
有机物氧化
有机物(如糖、脂、氨基酸等)在分解过程中的氧化步骤所释放的能量,驱动ATP的合成。
电子传递
电子从NADH或FADH2等电子供体通过呼吸链传递给氧,形成水和ATP。这个过程中,电子在复合体之间传递,并伴随着质子的泵出,形成跨膜质子电化学梯度。
质子回流与ATP合成
质子通过ATP合酶(F0F1-ATP酶)回流到线粒体内膜内侧时,释放的能量用于驱动ADP与无机磷酸合成ATP。
▐ 能量效率与P/O比值
氧化磷酸化的能量效率在标准状态下ATP生成约为40%,实际情况可能更高(如60%)。
P/O比值是指代谢物氧化时每消耗1摩尔氧原子所消耗的无机磷原子的摩尔数,即合成ATP的摩尔数。NADH在呼吸链被氧化为水时的P/O值约为2.5或3,即生成2.5或3分子ATP;FADH2氧化的P/O值约为1.5或2,即生成1.5或2分子ATP。
▐ 影响因素与调节机制
抑制剂
能阻断呼吸链某一部位电子传递的物质称为呼吸链抑制剂,它们会抑制氧化磷酸化的进行。
解偶联剂
可解除氧化和磷酸化的偶联过程,使电子传递照常进行而不生成ATP,只产生热量。
ADP的调节作用
正常机体氧化磷酸化的速率主要受ADP水平的调节。当ADP水平升高时,会促进氧化磷酸化的进行;反之,则抑制其进行。
氧化磷酸化作用是需氧细胞生命活动的基础和主要的能量来源。它对于维持细胞的正常生理功能具有重要意义。同时,氧化磷酸化过程的异常也与多种疾病密切相关,如线粒体疾病、神经退行性疾病和代谢性疾病等。
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