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论文信息：
Hiroko Yamaura, Keiichi Kanno, Yasunaga Iwasaki, Akimasa Nakano, Masahide Isozaki,Controlling growth and carbohydrate utilization of tomato seedlings through day-night temperature difference and high light intensity under elevated CO2 conditions,Scientia Horticulturae,2023.
论文链接：
https://doi.org/10.1016/j.scienta.2023.112427.
研究背景
为了提高番茄的产量，经常会在番茄的生产中于第一批花开花之前购买幼苗，以减少收获前的时间。然而，在田间运输和种植这些较高的幼苗是具有挑战性的，对种植者来说，延长幼苗的生长是昂贵的。前人研究表明，发现光照期和黑暗期之间的温度变化会影响植物生长，并将这种现象定义为热周期现象。Erwin等人提出的“负DIF”方法通过在黑暗时期保持高于白天的温度来缩短植物高度，这在花卉行业中通常用于调节形态，因为它可以在保持开花时间的同时降低植物高度。植物的日DM产量通常计算为白天通过光合作用获得的碳减去夜间通过呼吸消耗的碳。负DIF被认为会降低碳利用效率，在白天温度为25°C的情况下，夜间温度升高1℃会使番茄幼苗的个体碳利用效率降低0.53%。较高的夜间温度也会增加暗呼吸速率，这会导致光周期合成的碳水化合物的消耗。因此，负DIF导致的DM减少与呼吸消耗引起的碳水化合物平衡降低有关。为了提高DM产量，通过提高CO2或光照强度增加光合作用获得的碳可以改善碳水化合物平衡。然而，以往对负DIF的研究都是在环境条件下进行的，很少有研究探讨负DIF和高CO2或光强对环境条件下番茄幼苗生长、DM产量和NSC损益的影响。利用广泛使用的昼夜温差（DIF）来控制番茄幼苗高度和干物质（DM）产量，以实现最佳生长（第一次花开花前）和收获。
研究内容
负DIF，即夜间温度相对于白天温度升高，会降低营养幼苗的光合能力。利用负DIF与高CO2、长光周期的高光强相结合，可以在降低株高的条件下获得致密、发育良好的番茄幼苗。幼苗在正或负DIF（白天/夜间温度分别为25℃/19℃或21℃/27℃）下生长28天，并结合低光强或高光强，PPFD为 250或500 μmol ·m-2 ·s-1，分别在1000 ppm CO2下（平均日温度：23℃，光周期为16 h）。旨在探讨负DIF、高光强和高CO2在环境条件下对番茄幼苗发育和DM产量的影响，确定减轻DIF对DM生产的负面影响的环境条件，同时保留该方法在降低植物高度方面的优，寻求和开发一种更实用的方法来培养蔬菜幼苗使用负DIF。
如图1所示，PPFD 500处理显著增加了叶片数量（P < 0.05），且DIF与PPFD之间存在显著的交互作用（P < 0.05），即PPFD 500处理下，负DIF处理的幼苗叶片数量显著少于正DIF处理的幼苗。28 DAS时，与正DIF相比，负DIF显著降低LA (P < 0.01)，而PPFD对LA无影响。28个DAS的DM在负DIF处理下极显著降低（P < 0.01），在PPFD 500处理下极显著升高（P < 0.01），且DIF与PPFD之间存在显著交互作用（P < 0.05），即PPFD 500处理下，负DIF处理的幼苗DM显著降低，而PPFD 250处理下DM不受DIF影响。这些结果表明，负DIF和PPFD 500联合增加DM的效果略高于正DIF和PPFD 250。
图1 不同处理下番茄幼苗长、叶数、叶面积（LA）和干物质（DM）的变化
分析了DIF和PPFD对7 ~ 28 DAS番茄生长的影响（表1）。与正DIF相比，负DIF显著降低了相对生长率（RGR） （P < 0.05）。RGR分为净同化率（NAR）和叶面积比（LAR），负DIF对这两个变量没有影响。LAR分为叶质量比（LMR）和比叶面积（SLA），负DIF显著提高了LMR (P < 0.01)，显著降低了比叶面积（SLA）（P < 0.05），说明负DIF使叶片增厚而不是降低了叶质量比（LA）膨胀。与负DIF相似，PPFD 500显著提高了LMR (P < 0.01)，显著降低了LAR和SLA （P < 0.01）。然而，与PPFD 250不同，PPFD 500处理下幼苗的RGR显著增加（P < 0.05）， NAR显著增加（P < 0.01），表明PPFD 500处理下DM的增加是由于高光强导致累积截获光的增加。
表1 在7 ~ 28 DAS期间，DIF、PPFD及其互作对番茄幼苗RGR、NAR、LAR、LMR和SLA的影响
为了研究DIF和PPFD处理对氮素吸收和氮素利用效率的影响，根据叶片DM （LDM）和茎干DM （SDM）分析了番茄茎部样品的全氮和全硝态氮含量（图2）。负DIF处理下茎部TN含量显著低于正DIF处理（P < 0.05），不同PPFD之间无显著差异，且未观察到DIF - ppfd相互作用（图2A）。然而，PPFD 250组每LDM的TN水平显著高于PPFD 500组（P < 0.01），而DIF对其无显著影响（图2B）。未观察到DIF或PPFD对每SDM TN水平的显著影响（图2C）。与PPFD 500相比，PPFD 250极显著提高了每LDM总硝态氮水平。
图2不同处理对播种后28 d PPFD 250或500下番茄幼苗茎部总氮（TN）含量(A)、叶片干物质氮含量(B)和茎部干物质氮含量(C)以及茎部(D)、叶片(E)和茎部(F)总硝态氮含量（DAS）的影响
为了确定夜间番茄幼苗在LA上的水平，利用29 ~ 32 DAS完全展开的第5叶幼苗，在LA水平上测量了它们的RN、内部CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（E）和气孔导度（gsw）。在正DIF（19℃）、负DIF（27℃）的叶片温度和正负DIF的夜间平均温度（23℃）下进行测量，以比较DIF和PPFD的效果。在负DIF和PPFD 500下生长的幼苗在23℃时的RN最高，但在19℃和27℃时RN无显著差异。与叶温分别为19°C和27°C的正DIF下生长的幼苗相比，负DIF下生长的幼苗Ci明显较低。此外，在所有温度下，负DIF条件下生长的幼苗的E和gsw均显著高于正DIF条件下生长的幼苗，其中PPFD 500和负DIF条件下生长的幼苗E最高。
图3 不同处理下生长的番茄幼苗夜间叶片面积对暗呼吸速率（RN）、内部CO2浓度（Ci）、蒸腾速率(E)和气孔导度（gsw）的影响
研究了番茄幼苗在夜间开始和结束时NSC的波动，以确定夜间呼吸速率和碳水化合物水平。图4显示了每个LDM在夜间开始和结束时的淀粉、Suc、Glu和Fru水平。夜间，在不同DIF条件下，淀粉和Suc水平无差异。与此相反，无论PPFD如何，负DIF处理的幼苗夜间开始时的Glu和Fru水平均显著高于正DIF处理的幼苗（P < 0.05和P < 0.01），但夜间结束时差异不显著。DIF和PPFD在夜间对NSC的影响方面没有相互作用。
图4 不同处理下番茄幼苗叶片干物质中淀粉（Starch）、蔗糖（Suc）、葡萄糖（Glu）和果糖（Fru）水平的影响
基于LA分析了夜间降解的NSCs与各夜间温度下的RN之间的关系（图5）。将NSC含量从DM水平转换为LA水平，然后从夜间结束时确定的NSC中减去夜间开始时的平均NSC，以计算每种处理中降解的NSC总量。以LA为基础，RN与降解的NSC呈显著正相关，表明随着RN的增加，降解的NSC也随之增加。分析了SLA和每LA淀粉含量之间的关系，以了解积累的淀粉是如何影响叶片形成的。在夜间结束时，SLA和淀粉水平之间存在很强的负相关，这表明叶片增厚与每LA高淀粉水平相关。
图5 基于夜间叶面积的降解非结构碳水化合物（NSC）量与呼吸速率的Pearson相关性（左）。基于叶面积的淀粉含量与比叶面积（SLA）的Pearson相关性（右）。
结论与展望
研究了昼夜温度和光照强度的差异如何从形态和生理上影响DM的生产和番茄幼苗的发育。主要结果如下：(1)负DIF和PPFD 500条件下的番茄幼苗，由于LA扩展有限，产生了更多的DM，但株高降低；(2)在高CO2和长光周期条件下，负DIF不影响光合能力；(3)夜间开始时，负DIF条件下幼苗每LDM的NSC含量较高；(4)在负DIF和PPFD 500条件下生长的幼苗通过增加夜间呼吸速率消耗每LA累积的NSC含量；(5) PPFD 500在DIF为负的情况下促进了幼苗发育。综上所述，在CO2浓度升高的条件下，负DIF与高光强相结合可以有效地实现营养育苗，保持幼苗质量，降低株高。
原文链接
https://doi.org/10.1016/j.scienta.2023.112427.
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