全球变化对球囊霉素的影响及其对
陆地生态系统土壤碳储存的启示
Glomalin-related soil protein (GRSP) is a potential byproduct of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) and a major contributor to the passive soil organic carbon (SOC) pool. Despite its crucial role in SOC storage, we know little about the response of GRSP to anthropogenic global change factors (GCFs). Here, using 530 observations from 107 primary studies, we conducted a global meta-analysis to unravel the effects of multiple GCFs (climate change, plant invasion (PI), wildfire, urbanization, land-use change (LUC), and nutrient addition (nitrogen; N, phosphorus; P, and potassium; K) on two functional GRSP fractions (easily extractable- (EE-) and total- (T-) GRSPs) in terrestrial ecosystems. We found that elevated carbon-dioxide increased T-GRSP by 28%, combined NP addition by 39.9%, and NPK addition by 29.5%. Climate warming and alone N addition increased EE-GRSP solely by 2.4% and 13.6%, respectively, but did not influence T-GRSP. However, urbanization and drought decreased T-GRSP by 26% and 15%, respectively. The LUC from natural ecosystems to cropland decreased T-GRSP by 40%, while afforestation in croplands increased it by 32%. Other GCFs (PI, wildfire, and P) had non-significant effects on GRSP probably because of (i) minor changes in AMF activity and (ii) the counterbalancing of effects by opposite processes. GCF impacts were robust when applied at higher intensities for medium-to-long durations (3–10＋ years) in humid conditions and clay-rich soils. The sandy soils experienced greater T-GRSP losses during LUC. Increases in T-GRSP were positively correlated with AMF-root colonization, soil mean-weight diameter, and SOC content. Further, our structure equation model confirmed that GCFs directly influence SOC by altering AMF-GRSP production and indirectly affecting soil aggregate formation and protection, suggesting that optimizing GRSP production can enhance SOC sequestration.
球囊霉素相关土壤蛋白（GRSP）是丛枝菌根真菌（AMF）的潜在副产品，是惰性土壤有机碳（SOC）库的主要贡献者。尽管其在SOC储存中起着至关重要的作用，但我们对其对人为全球变化因素（GCFs）的响应知之甚少。在此，我们利用来自107项主要研究的530项观测数据，通过全球荟萃分析揭示多种全球变化因素（气候变化、植物入侵（PI）、野火、城市化、土地利用变化（LUC）和养分添加（氮、磷、钾）对陆地生态系统中两种功能性GRSP组分（易提取EE-GRSP和总T-GRSP）的影响。我们发现，二氧化碳浓度升高使T-GRSP增加了28%，耦合氮磷添加增加了39.9%，耦合氮磷钾添加增加了29.5%。气候变暖和单独增加氮分别使EE-GRSP只增加了2.4%和13.6%，但对T-GRSP没有影响。然而，城市化和干旱分别使T-GRSP减少了26%和15%。从自然生态系统到耕地的土地利用变化使T-GRSP减少了40%，而在耕地上植树造林则使T-GRSP增加了32%。其他GCFs（PI、野火和P）对GRSP的影响并不显著，这可能是因为：(i)AMF活性发生了微小变化；(ii)相反过程抵消了影响。在潮湿条件下和富含粘土的土壤中，如果在中长期（3-10＋年）内以较高的强度施用GCF，则GCF的影响非常显著。在土地利用变化过程中，沙质土壤的T-GRSP损失更大。T-GRSP的增加与AMF根系定植、土壤平均重量直径和SOC含量呈正相关。此外，我们的结构方程模型证实，GCF通过改变AMF-GRSP产量直接影响SOC，并间接影响土壤团聚体的形成和保护，这表明优化GRSP产量可以提高SOC的固碳。
图1表明GCFs对GRSP影响的实验地点的分布不均。最多的实验地点集中在亚洲和欧洲，其次是南美和北美，而非洲和澳大利亚的实验地点相对较少。
图1. 本荟萃分析所选取的GRSP对GCFs响应的实验点的全球分布情况。括号中的数字是相应GCFs处理的实际样本数量。LUC-，从自然生态系统到农业生态系统的土地利用变化；LUC＋，从耕地到半自然生态系统的土地利用变化；N，氮；P，磷；K，钾。
图2展示了不同GCFs对T-GRSP和EE-GRSP的异质性影响，表明不同的因素对两种GRSP组分的影响具有相似的模式，即eCO₂、NPK组合肥料、自然系统土地恢复（LUC+）促进GRSP增加，而LUC-、城市化和干旱化起负面贡献。
图2. GCF对T-GRSP的影响（a）和EE-GRSP的影响（b）。数据点表示效应大小(%)±95%置信区间(CI)。条形图右侧的数字表示样本量。T-GRSP，总胶蛋白相关土壤蛋白质；EE-GRSP，易提取GRSP；eCO₂，升高的CO₂；LUC-，从自然生态系统到农业生态系统的土地利用变化；LUC＋，从耕地到半自然生态系统的土地利用变化；N，氮；P，磷；K，钾。
GRSP对GCFs的响应取决于气候条件（图3）。eCO₂因气候条件而异，尤其是在温带气候下效果最为显著，而NPK添加和LUC-对GRSP的影响不取决于气候。一般来说，T-GRSP在湿润和半湿润地区响应较强，而EE-GRSP的响应则主要局限于半湿润区域。
图3. 在不同气候条件（a-b）和降雨条件（c-d）下，全球降水框架对T-GRSP和EE-GRSP的影响。降雨条件可根据年平均降水量分为：干旱地区（<500毫米）、半湿润地区（500-1000毫米）和湿润地区（>1000毫米）。数据点表示效应大小（%）±95%置信区间(CIs)。条形图上方的数字表示样本量。
GRSPs对GCF的响应也受生态系统/LUC类型的控制（图4a-b）；eCO₂主要促进草原的T-GRSP和森林的EE-GRSP，NPK肥料显著提高农田的GRSP，而LUC-对GRSP的抑制作用在森林和草原中尤其明显。就土壤质地的影响而言，壤土和粘土的影响更为显著（图4c-d）。
图4. 不同生态系统或土地利用变化类型（a-b）和土壤质地（c-d）对T-GRSP和EE-GRSP的影响。数据点表示效应大小(%)±95%置信区间(CIs)。条形图上方的数字表示样本量。C，耕地；F，森林；SF，次生林，Tem，温带；Bor，北方；Tro，热带；Sub，亚热带。
GRSP对GCF的响应受到实验条件的影响（图5）。暴露强度调节GRSP对eCO₂的响应；T-GRSP和EE-GRSP在eCO₂较高时增加，T-GRSP在eCO₂较低时下降）。eCO₂暴露持续时间在最初1-2年内影响EE-GRSP，而在3-10年或更长时间后显着影响T-GRSP。较低剂量N增加T-GRSP，中等剂量有利于EE-GRSP，𝑁添加对EE-GRSP的影响在实验持续时间>10年时才显著，对T-GRSP在任何持续时间都不显着。NPK三种元素的高比例添加显着增加GRSP，而较低的磷和钾比率仅增加了EE-GRSP，中等比例有利于T-GRSP。LUC-对GRSPs的影响还取决于实验持续时间，当持续时间为3-10年或更长时，T-GRSP显着下降，而EE-GRSP仅在持续时间延长时才显着影响。
图5. 根据管理强度（a-b）和实验持续时间（c-d），GCF对T-GRSP和EE-GRSP的影响。数据点表示效应大小(%)±95%置信区间(CIs)。条形图上方的数字表示样本量。eCO₂的测量单位为百万分之一（ppm），养分的测量单位为千克/公顷·年。
回归分析显示（图6），GCF中的T-GRSP和EE-GRSP响应之间存在正线性关系，两种GRSP在GCF下都对SOC产生强烈的直接影响。具体因素的线性回归显示，EE-GRSP与T-GRSP和EE-GRSP与SOC的关系仅在施氮肥和LUC-下显著。eCO₂条件下T-GRSP和SOC之间的关系比其他条件下的关系较弱。
图6. 各GCF（a-c）和特定GCF（d-f）中T-GRSP、EE-GRSP和SOC响应比例的线性回归。点阵图中的数值表示样本量（n），星号表示显著性水平：*<0.05,**<0.01,***<0.001。
结构方程模型（SEM）证实了EE-GRSP的变化直接影响SOC，而T-GRSP通过影响土壤MWD间接影响SOC，AMF根定植强度对EE-GRSP和T-GRSP的积累均有正向影响（图7）。
图7. 在通过SEM获得的多因素路径模型中GRSP对SOC的直接和间接影响。通过SEM拟合因果路径（x2=4.976，df=2，P=0.083，CFI=0.994，RMSEA=0.061，AIC=40.976，n=395）。蓝色箭头表示正相关关系，灰色箭头表示不显著关系。箭头值和星号表示标准化路径系数和显著性水平：*<0.05；**<0.01;***<0.001。双头箭头表示协方差。箭头的粗细根据相应的路径系数进行缩放。R2值表示预测变量的解释方差(%)。AMFc，AMF根定殖强度；MWD，土壤平均重量直径。
扫码阅读原文
本期编辑
ENTERPRISE
侯万里，中国海洋大学，环境科学与工程学院，博士生
谢舒欣，北京师范大学，环境学院，硕士生
推荐阅读
特刊征稿
四期特刊征稿中，欢迎投稿！
征稿截止日期：January 31, 2025
征稿截止日期：August 31, 2025
征稿截止日期：August 31, 2025
征稿截止日期：September 30, 2025
Resources, Environment and Sustainability（RES）是南京大学（溧水）生态环境研究院于2020年创办的一本跨学科英文学术期刊，依托Elsevier BV出版发行，旨在发表资源、环境和人类可持续性探索方面的高质量原创性文章。当前期刊编委会成员共计144人，来自全球24个国家/地区。截至2025年1月，RES期刊共发表19期162篇文章，作者分布在全球40余个国家/地区，期刊已陆续被ESCI、Ei Compendex、Scopus、GEOBASE、GeoRef、WorldCat、CAB Abstracts、CNKI等国内外数据库收录，入选中国环境科学领域高质量科技期刊分级目录（T3），已建成国内外社交平台（微信公众号、推特、领英等）。期刊影响因子达到12.4，CiteScore达到15.1，CiteScoreTracker 2024达到17.8。
期刊主页
https://www.sciencedirect.com/journal/resources-environment-and-sustainability
欢迎大家在评论区留言~~~
多多交流，多多互动
发现“分享”和“赞”了吗
戳我看看吧
更多研究请点击左下方蓝色字体
“阅读原文”
