论文标题：Mitigating growth-stress tradeoffs via elevated TOR signaling in rice
刊登日期：2023年12月
发表杂志：Molecular Plant
影响因子：17.1
研究机构：浙江大学
传统的水稻生产占农业利用淡水资源的50%，同时水稻田被淹会产生甲烷（CH4）等温室气体，导致全球气候变暖问题日益严重。此外，传统的水稻种植灌溉方式不仅消耗大量水资源，还会导致肥料流失、土壤盐碱化和水污染等不利因素。为了应对这一挑战，研究人员开始探索节水水稻种植技术。尽管节水水稻种植技术在减少水资源消耗方面取得了进展，但其在实际应用中产量潜力和氮利用效率（NUE）都有降低，阻碍了节水水稻的推广应用。并且，节水条件下产量损失和氮利用率降低的分子机制尚不清楚。因此，研究者需要深入理解植物如何在水分限制条件下适应，并寻找提高节水型水稻产量和氮利用效率的策略。雷帕霉素靶蛋白(target of rapamycin, TOR)在植物和动物中作为发育调节因子广泛存在，它在能量供应充足时促进与合成代谢相关的基因上调，而在能量供应不足时则抑制这些基因。因此，研究TOR信号通路在水稻适应水分限制条件下的作用具有重要意义。1、节水处理抑制TOR活性及其调控的蛋白翻译，降低水稻产量该研究发现，在节水处理（WST）情况下，水稻光合作用速率、分蘖数、株高、生物量、产量均显著降低。并且WST下总蛋白的积累显著减少，表明WST后蛋白质翻译可能减少。以上现象可能是TOR蛋白活性受到抑制所导致。通过不同TOR表达的转基因植株发现，TOR促进了植物生长，缓解了WST造成的生长迟缓。TOR在翻译调控中起着至关重要的作用，该研究通过翻译组测序(polysome-seq)，鉴定到有274 个基因被WST和低TOR活性条件共同抑制，但是这些抑制在TOR-OE植株中显著减轻。其中，87种参与保守翻译和氮利用的WST抑制基因与TOR活性相关。通过qPCR实验也验证了上述结果。后续通过一些生理指标的测量表明，TOR可能通过增强参与氮吸收和分配的蛋白质的翻译来缓解WST引起的生长抑制。2、WST抑制TOR-S6K-RPS6信号调控的翻译之前的研究表明，RPS6会在不同条件下被TOR-S6K信号磷酸化，并在调节翻译中起着至关重要的作用。因此本研究通过体外实验证实，水稻的RPS6a是S6K1的直接底物，并且其磷酸化受TOR活性的影响。通过构建RPS6a突变体发现，正常情况下与WT无差异，WST情况下RPS6a突变体表现出较短的茎长和较少的生物量，同时Ploysome RNA的相对比例显著降低，表明RPS6是WST期间必不可少的生长调节剂。 MAF1是RNA聚合酶III (RNA Pol III)的保守抑制因子，通过控制tRNA的合成来影响蛋白质翻译。本研究通过体外激酶实验，证明了MAF1可以作为水稻中TOR的底物发挥作用。通过构建MAF1突变体和体内外实验发现，TOR-MAF1模块调节WST下tRNA前体的合成，水稻中TOR的过表达可通过磷酸化抑制MAF1，反过来增强了tRNA的生物发生和随后的蛋白质合成，缓解WST引起的生长抑制。 前面的翻译组测序结果表明，在WST下，AAP1、NPF7.3和AMT1;1基因的翻译被抑制，这三个基因已被证明可提高氮肥利用率来提高水稻产量。然而，它们是否参与节水条件下氮的吸收和分配，以及是否受TOR调节尚不清楚。该研究通过实验表明，TOR可以增强与氮吸收和分配相关的特定mRNA的翻译。5、WST下，TOR通过增加氮分配和铵吸收来提高氮素利用效率进一步研究发现，TOR 还可以控制 AAP1、NPF7.3 和 AMT1；1 等基因的5’UTR区调节与NH4+的吸收和分配相关蛋白质合成。这种调节保证了水稻对NH4+的正常吸收和利用，进而促进TOR活性并保证水稻的正常生长。该研究发现，在WST情况下，TOR活性受到抑制。这种抑制导致MAF1磷酸化程度变高，S6K-RPS6信号传导也受到抑制，使得tRNA生物发生和蛋白质翻译效率受到影响。此外，AAP1、NPF7.3和AMT1;1的翻译也受到特异抑制，导致NH4+吸收和氮分配效率降低，从而降低氮利用效率和蛋白质合成，最终导致WST下水稻生长迟缓和生物量减少。 该研究探索了TOR信号通路在调节水稻对节水胁迫响应中的作用，并提出了一种新的策略，通过适度增强TOR信号改善水稻在节水条件下的生长和产量，促进全球低碳农业的发展，这也为培育具有提高水和肥料利用效率的新水稻品种提供了可能。
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