温度是影响植物生长发育的主要环境因素。随着人口的不断增长和工业化发展，全球气温正在逐年升高，极端高温严重限制了植物生长和作物增产，这将造成水稻、小麦、玉米等粮食作物大幅度减产。深入挖掘耐高温基因并对其调控机制进行解析，是提高作物高温耐受性的重要手段，对于作物耐高温性状的遗传改良具有重要意义。
为了解析调控水稻耐热性的分子遗传基础，中国科学院分子植物科学卓越创新中心林鸿宣研究团队于2015年成功定位克隆了首个水稻耐热的QTL位点TT1，揭示了植物细胞通过更有效地降解有毒变性蛋白以及维持高温应答过程进而控制水稻高温耐受性的新机制（Li et al., 2015）。然而，TT1的下游组分和相关耐热性调控通路仍不清楚。
2024年11月16日，国际著名植物学期刊Molecular Plant在线发表了分子植物卓越中心林鸿宣研究组题为“A TT1-SCE1 module integrates ubiquitination and SUMOylation to regulate heat tolerance in rice”的研究论文。该成果成功鉴定到了一个TT1的关键下游调控因子SCE1，同时揭示了泛素化和SUMO化修饰共同调控水稻耐热性的新机制，明确了高温胁迫下的SUMO化修饰模式、小热激蛋白与水稻的耐热性之间的联系，为作物耐高温性状的遗传改良及分子设计育种提供了新的基因资源和理论基础。
该研究组通过体内体外等方法成功鉴定到一个与TT1互作的关键蛋白SCE1。SCE1编码一个SUMO结合酶，并作为TT1的下游组分调控了水稻耐热性。转基因遗传实验表明，SCE1是水稻高温耐受性的负调控因子。高温胁迫下，TT1可以促进泛素化的SCE1靶向26S蛋白酶体降解，使得SCE1蛋白丰度下降，进而增强水稻的耐热性。植物通过在短时间内快速增加SUMO化修饰底物丰度的方式来响应热胁迫信号，而在SCE1功能缺失突变体中，其SUMO化修饰底物丰度在持续高温下快速下降。这种全局SUMO化修饰水平的快速下降有助于增强水稻的耐热性。此外，研究还发现SCE1在转录水平和蛋白水平上影响蛋白的折叠和重折叠。其中，Hsp24.1等sHSPs作为关键的SUMO修饰底物，正向调控水稻耐热性，其功能缺失显著降低水稻的高温耐受性。SCE1负向调控Hsp24.1的蛋白丰度，在SCE1功能缺失突变体中，有着更高的Hsp24.1蛋白积累，从而显著增强水稻的耐热性。同时，SCE1的功能缺失使得田间高温胁迫下的水稻单株产量增加15.1%，小区增产7.4%。这些结果表明，SCE1是重要的作物耐热性基因资源，未来可通过基因编辑技术实现作物的耐高温遗传改良。
SCE1敲除株系在苗期和成熟期呈现出明显的耐高温表型，显著保护了高温下的水稻产量
综上所述，SCE1在TT1介导的耐热调控途径中发挥关键作用，其通过调节sHSP蛋白的丰度和SUMO化修饰而调控耐热性。该研究不仅阐明高温下TT1-SCE1模块调控水稻耐热性的分子机理，拓宽了人们对SUMO化修饰和植物耐热性机制的认识，还为培育高耐热性作物提供新策略。
TT1-SCE1模块调控水稻耐热性的分子机理示意图
分子植物卓越中心毕业博士于洪潇和博士研究生曹英杰为该论文的共同第一作者，林鸿宣研究员为通讯作者。杨怡冰、单军祥、叶汪薇和董乃乾博士等参与了该项研究工作。感谢华南师范大学阳成伟教授和已毕业博士黄俊文在体外SUMO化修饰研究中提供的建议和指导，感谢该分子植物卓越中心已毕业博士张逸慜提供的重要帮助。该工作得到了国家基金委、农业生物育种国家科技重大专项、岭南现代农业广东省实验室、中国科学院等的资助。
林鸿宣研究组合影
