https://doi.org/10.1186/s43897-024-00107-1
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近日，Molecular Horticulture在线发表了陕西师范大学生命科学学院和西部果品资源高值利用教育部工程研究中心惠伟、王国栋教授团队联合南京农业大学张绍铃院士团队等合作的研究性论文，题为6-Methyl-5-hepten-2-one promotes programmed cell death during superficial scald development in pear。该文章综合利用植物生理学、细胞生物学和分子生物学手段，揭示了砀山酥梨虎皮病发病过程中的细胞程序性死亡（PCD）现象，并进一步证明挥发性物质6-甲基-5-庚烯-2-酮（MHO）通过诱导表皮细胞的PCD，进而导致砀山酥梨虎皮病的发生。
背景介绍
虎皮病是梨和苹果在贮藏中后期或货架期经常发生的一种生理性病害。在发病初期时，果皮颜色为淡褐色或黑色，呈不规则的小块斑；随着病情的加重，病斑颜色逐渐变深，发病面积不断扩大，果皮的块斑连成大片，病变深及皮下6-7层细胞，但一般不深入到果肉。因其破坏了果实的外观形象，使果实失去商品价值，故而给贮藏产业带来了巨大的经济损失，但目前其发病机理并未完全阐明。
在虎皮病的发病过程中，α-法尼烯的氧化代谢途径起关键调控作用。二苯胺（DPA）是虎皮病的防治药物，它通过抑制α-法尼烯向共轭三烯的转化而起作用，共轭三烯的氧化产物MHO可能是虎皮病的直接诱发因子，但目前并不清楚其作用机制。目前已确定苹果发病过程中，伴随着PCD相关基因表达的变化。但是，在梨虎皮病中是否也有PCD的发生，以及MHO与PCD的关系目前未见报道。
研究结果
本研究结果表明，MHO显著促进了虎皮病的发病率和病情指数，同时诱导并加重了ROS产生、脂质过氧化、细胞膜透性以及α-法尼烯的氧化代谢（α-法尼烯、共轭三烯和MHO）。同时，MHO处理中出现了典型的PCD现象，如质壁分离、DNA断裂、细胞质和细胞核凝聚、空泡化、液泡破裂和细胞器（如内质网、叶绿体和线粒体)）肿胀等。采后DPA处理则有效抑制了虎皮病的发生，降低或缓解了以上的生理学和细胞学特征。
Fig.1 番红固绿、甲苯胺蓝和TUNEL染色分析显示MHO与砀山梨虎皮病发病情况关联性。
Fig.2 透射电镜显示MHO促细胞程序性死亡与虎皮病发病。
就对照、DPA和MHO处理的果实进行转录组分析，发现有24个PCD相关的基因参与发病过程。其中，PbrCNGC1、PbrGnai1、PbrACD6和PbrSOBIR1基因表达量与MHO含量正相关，且被MHO上调而被DPA下调。表明这四个基因可能参与MHO信号途径的调控。
WRKYs、MYBs和BZIPs是植物响应胁迫时最常见的转录因子。借助PlantCARE数据库和转录组结果发现，23个转录因子显著被MHO上调而被DPA下调, 且与MHO含量和PbrCNGC1、PbrGnai1、PbrACD6、PbrSOBIR1基因表达显著正相关。进一步研究发现，PbrWRKY2、34和39均定位在烟草叶片的细胞核中，可以结合PbrGnai1或PbrSOBIR1启动子中的W-box元件，促进其表达。
Fig.3 PbrWRKY2、34和39可以结合PbrGnai1或PbrSOBIR1启动子中的W-box元件，促进其表达。
综合以上结果可知，砀山酥梨冷藏过程中虎皮病的发生，伴随着PCD的典型特征。这些特征与24个PCD调控基因的表达相关。MHO作为信号分子，可能通过调控PbrGnai1、PbrSOBIR1、PbrACD6和PbrCNGC1的表达促进PCD发生。此外，转录因子PbrWRKY2、34和39可与PbrGnai1或PbrSOBIR1启动子的W-box元件互作，从而激活表达。
Fig.4 MHO诱导梨虎皮病发病过程中PCD的机理模型。
陕西师范大学生命科学学院博士后牛军鹏为本论文第一作者，陕西师范大学生命科学学院硕士徐明真、李鲁奇和南京农业大学园艺学院硕士张旭为共同第一作者，陕西师范大学生命科学学院和西部果品资源高值利用教育部工程研究中心惠伟教授、王国栋教授和南京农业大学园艺学院王利斌副教授为共同通讯作者。此外，南京农业大学园艺学院张绍铃教授和乔鑫副教授以及美国北卡莱罗纳州立大学Weiqi Luo教授等，为本研究的顺利开展提供了建设性的指导意见和梨基因组相关信息。本研究得到了陕西省林业科技创新项目（SXLK2021-0228）和陕西省农业科技创新驱动项目（NYKJ-2020-XA-03）等的资助。
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