https://doi.org/10.1186/s43897-024-00098-z
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近日，Molecular Horticulture在线发表了海南大学三亚南繁研究院夏志强研究员课题组的研究性论文，题为 A high-quality haplotype genome of Michelia alba DC reveals differences in methylation patterns and flower characteristics。该文章首先组装了高杂合的白兰二倍体基因组，结合甲基化组，代谢组及转录组数据分析了两套单倍型基因组之间的甲基化差异及等位基因的表达模式，阐明了白兰与其亲本之间花色、花型和花香产生差异的潜在机制。
背景介绍
白兰是木兰科含笑属中的一种重要的观赏性植物。白兰花洁白清香，可提取香精或薰茶，也可提制浸膏供药用。白兰是由黄兰和山含笑杂交而成的杂交种，因此白兰的基因组杂合度非常高。这三者均为木兰科含笑属的植物，以花卉闻名，且都不耐寒，更适合亚热带和热带地区种植。白兰、黄兰及山含笑不仅是重要的园林植物，且含有多种重要的化合物，在医药和化工行业也有应用价值。但是由于缺乏高质量的基因组，导致相关的研究较少。随着基因组测序技术的快速发展，异源二倍体基因组的研究语法厂家。因此，补充基因组及其他多组学数据，将大大加快对白兰的研究及应用。
研究结果
本研究利用白兰的Nanopore超长数据、Hifi数据、Hic数据以及两个亲本的二代数据，组装了白兰的两个单倍型基因组。
研究者选择了古老的蕨类植物卷柏，古老的裸子植物云杉，基础的被子植物睡莲，单子叶植物油棕，水稻，玉米，双子叶植物拟南芥，葡萄以及包含黄兰，山含笑在内的10个木兰类植物一起构建了系统发育树，发现木兰类植物和单、双子叶植物互为姐妹群。此外，黄兰和山含笑与望春玉兰一样，都发生了一次WGD事件。
Fig.1 白兰单倍型基因组与木兰类植物系统发育树
研究者利用基因组测序产出的黄兰及山含笑的花和叶的Nanopore数据，鉴定了甲基化位点，得到了黄兰、山含笑甲基化模型，并对花和叶两个器官进行了差异甲基化分析。对这些位点上的基因进行富集分析发现，山含笑主要富集在倍半萜类生物合成过程，黄兰富集在二萜生物合成，黄酮醇生物合成过程中。基于得到的单倍型基因组，解析了白兰单倍型基因组间等位基因的差异和甲基化水平的关系。
研究者首先鉴定了差异表达的等位基因，基于之前得到的甲基化位点数据，发现三种类型中，基因区以及基因上下游区都存在，高甲基化低表达，低甲基化高表达的趋势。该结果也符合早期报道的甲基化位点会影响基因的表达。
Fig.2 两套白兰单倍型基因组间的甲基化差异分析
对类黄酮通路中的基因进一步分析，发现通路中基因在黄兰中的表达低于山含笑，而甲基化水平更高于山含笑，该结果进一步证明了，甲基化位点会影响基因表达。从而解释了，白兰的花色是白色，并未获得亲本黄兰的黄色的原因可能是：甲基化位点影响了等位基因的表达，从而减弱了类黄酮合成。
Fig.3 两套白兰单倍型基因组间的等位基因表达模式
黄兰和山含笑的花型也存在较大差异，黄兰的花瓣具有15-20片，而山含笑只有9片。研究者又关注了两者的开花模型，首先鉴定了ABCE四类开花基因，利用黄兰和山含笑花瓣花蕊两个器官，三个时期的基因表达数据，绘制了两者的开花模型。黄兰基因表达比山含笑更丰富。已有研究证明A、B两类基因控制花瓣的合成，所以，A类基因在两个时期具有表达缺失可能是导致花瓣数少的原因。此外研究者还观察到，这四类基因在黄兰和山含笑中的甲基化水平存在较大差异，山含笑比黄兰的甲基化水平更高一些，尤其是CHG这种类型，因此推测，CHG类型的甲基化影响了A类基因的表达，从而导致了山含笑花瓣数比黄兰更少。
Fig.4 ABCE四类开花基因模型分析
先前的差异甲基化分析发现，黄兰和山含笑在富集在不同的萜类物质中，山含笑主要富集在倍半萜类生物合成，黄兰富集在二萜生物合成。研究者进而鉴定了萜类物质合成基因TPS基因家族，发现TPS-a类型的基因在山含笑中有显著扩张，而a类型主要是控制倍半萜类物质的合成，而TPS-c，g在黄兰当中与山含笑相比有扩张的趋势，而这两类基因是控制二萜类物质合成的关键基因，与之前的研究结果一致。
Fig.5黄兰及山含笑中的萜类合酶
综上所述，本研究揭示了白兰单倍型基因组中等位基因与甲基化之间的关系。为白兰的生理生化研究提供了数据依据，加速了白兰的品种改良，也为白兰的分子研究提供了理论依据。
海南大学三亚南繁研究院博士研究生江思容、助理研究员邹枚伶以及中国农业大学农学院博士研究生张辰笈为论文的共同第一作者，海南大学三亚南繁院夏志强研究员及黄东益教授为共同通讯作者。本研究得到海南省重点研发项目(ZDYF2022XDNY149)、海南崖州湾种子实验室生物信息学平台建设(B21HJ0001)、三亚崖州湾科技城博士科研创新基金(HSPHDSRF-2023-12-007)和海南大学启动经费(KYQD(ZR)-20101)资助。
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