MHOrT | 多胚珠子房作物胚珠原基群体发生规律

https://doi.org/10.1186/s43897-024-00116-0

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种子对高等植物的繁殖至关重要，增加种子的数量有利于植物育种和作物产量。被子植物的种子包裹在果实中，果实由子房发育而来，子房由一个或多个心皮内卷、融合形成，心皮融合形成胎座，种子的前体胚珠在胎座上凸出形成。单胚珠子房植物每个果实中包含一个种子，而多胚珠子房植物中每个果实包含多个种子。在多胚珠子房植物中，胚珠发生的过程决定了每朵花中的胚珠数量，也就是每个果实种子数量的最大值，因此胚珠数量是一个重要的产量性状。模式植物拟南芥中，雌蕊由两个心皮融合而成，形成四个心皮边缘分生组织，发育成四个胎座，胚珠在每个胎座上呈线性排列。林文慧研究组前期工作发现拟南芥胚珠原基不是同时发生的（异步性规律），分为早期发生和晚期发生两个阶段（Yu et al., 2020; Hu et al., 2022; Yu et al., 2022），不同时发生所有胚珠使植物有机会根据环境条件决定后代数量，保证有限后代的质量。胎座伸长、胚珠原基和边界决定以及胚珠原基凸起决定了胚珠的数量。

许多胚珠命运决定基因如ANT和AP2在胎座和胚珠中表达，调节胎座发育和胚珠命运决定，从而影响胚珠的数量。多种植物激素，包括生长素（Auxin）、细胞分裂素（CK）、油菜素甾醇（BR）和赤霉素（GA）参与胚珠发生和胚珠数量调控。激素相关基因（例如PIN1/3、ARF5、CKX3/5、BZR1和DELLAs）在胚珠发生期间也在胎座和胚珠中表达，提示激素对胚珠发生的直接作用。不同激素增加胚珠数量的机制不同，其中促进雌蕊或胎座伸长是重要机制之一。有的激素还可以通过多种机制促进胚珠发生，激素互作调控胚珠发生的信号网络也被逐渐解析。林文慧研究组前期工作发现BR可通过促进胎座生长、转录调控胚珠发生相关基因表达、提高Auxin和CK信号等多种机制来促进胚珠发生（Huang et al., 2013; Zu et al., 2022）。

作者观察到，油菜、黄瓜和大豆和拟南芥的胚珠在侧膜胎座线性排列。其中油菜的雌蕊由两个心皮组成、形成四个胎座，每个胎座上具有一列胚珠，同一胎座上大小胚珠间隔排列，与拟南芥相似；黄瓜的雌蕊由三个心皮组成，形成六个胎座，每个胎座有两列或更多列胚珠，每一列上的胚珠有大有小，但不像拟南芥和油菜那样大小胚珠规律间隔，小胚珠多在胎座两端发生；提示上述两种作物的胚珠可能都不是一次性发生的，但异步发生的规律不同，暗示这两种作物的胎座伸长方式可能不同，同种作物的不同品种的胚珠异步发生规律可能也有差别。大豆的雌蕊由一个心皮融合而成，每个子房中只有2-3个胚珠，因为胚珠数量太少，无法观察到异步发生现象；番茄为中轴胎座，球面胎座的表面上密布多列弧型排列的胚珠，每列胚珠与相邻两列胚珠交错排列，这种排列方式能够最大化利用果实空间（Fig. 1）。从上述结果可推测，番茄的胎座形成和胚珠发生调控与其他三种作物的差异可能较大。

Fig.1，油菜、黄瓜、大豆和番茄的胎座和胚珠模式图。 

作者下一步比较了油菜、黄瓜和大豆这三种胎座发育模式更相似的作物的胚珠命运决定和胚珠数量调控相关基因，序列分析发现，胚珠命运决定基因（如LUG、CUC1、CUC2等）的进化关系多为拟南芥——油菜——大豆——黄瓜，而激素调控胚珠数量的相关基因（如PIN1、CKX3、BZR1等）的进化关系为拟南芥——油菜——黄瓜——大豆；少量胚珠命运决定基因（如AP2、STK、ERL1等）的进化关系与激素相关基因一致，而这些基因往往被报道也参与胎座伸长的调控（Fig. 2），因此推测通过拟南芥、油菜、黄瓜的胚珠数量与胎座长度更相关。结合解剖和显微观察结果，拟南芥、油菜和黄瓜的胚珠在胎座上确实排列紧密，提示促进胎座伸长能够提高胚珠数量。大豆的胚珠间间隔较大，提示大豆胚珠数量与胎座大小相关性较小，可能无法通过调控激素信号促进胎座伸长来提高胚珠数量。

Fig.2 四个物种中胚珠发生相关基因的演化关系。 

作者对四种作物进行了胚珠发生过程的转录组（RNA-Seq）分析，并与其他组织的已有转录组进行比较，结果符合预期：胚珠命运决定基因在胚珠起始和发育过程中特异表达；激素相关基因不仅在胚珠发生期间表达，还在其他组织中表达。已有文献结果验证了转录组中部分基因的表达模式；激素相关基因在胚珠发生时期和部位表达，表明激素可以直接调控这些作物的胚珠发生。

综上，胚珠分批发生可能是多胚珠子房植物中的普遍模式，胚珠数量由遗传信息和环境条件决定。在胚珠密集排列的多胚珠子房植物中，增加胎座大小可以有效增加胚珠和种子数量，激素相关基因可能通过影响胎座大小和其他机制参与胚珠数量的调控。胎座持续生长和胚珠分批发生的模式，使植物有可能根据条件调整后代数量（环境条件和营养状态可能通过调控胎座长度和面积影响胚珠发生和胚珠数量）。上述发现不仅有助于深入理解胚珠发生的生物学过程及其调控机制，也为提高作物产量提供了潜在的基因调控靶点。

上海交通大学已毕业硕士王源锌和博士生耿显宸为本文共同第一作者，上海交通大学长聘教授林文慧为本文通讯作者。上海交通大学博士生杨露涵、已毕业本科生熊泽宇、博士后姜雨彤和沈阳农业大学潘健副教授参与了本研究。本研究受到上海市“科技创新行动计划”基础研究项目和国家自然科学基金委的面上项目资助。

参考文献

1. Hu LQ, Chang JH… Lin WH*. (2022). PIN3 positively regulates the late initiation of ovule primordia in Arabidopsis thaliana. PLoS Genetics. 18(3): e1010077.

2. Huang HY… Lin WH*. 2013. BR signal influences Arabidopsis ovule and seed number through regulating related genes expression by transcription factor BZR1. Molecular Plant. 6(2):456-69.

3. Yu SX, Jiang YT, Lin WH*. (2022). Ovule initiation: the essential step controlling offspring number in Arabidopsis. J Integr Plant Biol. jipb.13314

4. Yu SX…Lin WH*. (2020). Asynchrony of Ovule Primordia Initiation in Arabidopsis. Development. dev196618. 

5. Zu SH, Jiang YT… Lin WH*. (2022). Interaction of brassinosteroid and cytokinin promotes ovule initiation and increases seed number per silique in Arabidopsis. J Integr Plant Biol. jipb.13197 (高被引)

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