https://doi.org/10.1186/s43897-024-00092-5
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近日，Molecular Horticulture在线发表了上海市农业科学院设施园艺研究所研究团队的研究性论文，题为CsWRKY11 cooperates with CsNPR1 to regulate SA-triggered leaf de-greening and reactive oxygen species burst in cucumber。该研究综合运用组学分析，分子和生理试验验证等探究了黄瓜中水杨酸（SA）诱导的分子信号模型，揭示出黄瓜中CsWRKY11作为“向导”通过与CsNPR1相互作用共同调控SA信号介导的叶片衰老褪绿和活性氧（ROS）合成的分子机制。
图片摘要
背景介绍
衰老是生物个体发育进程中的重要环节。区别于动物，递进式、模块化的衰老格局是植物衰老模式最为突出的特征。叶片等绿色器官的程序化衰老格局反映的是营养和能量物质在植物体内循环调度的生理生化过程，这一过程有效保障了营养和能量物质在关键器官中的优先分配和利用，因此植物的衰老过程也是一种以器官为单位的“利他”行为。叶片的异化衰老不仅关乎植物/作物的产量和品质性状，而且是植物在逆境胁迫下的有效生存策略。叶片衰老促进的营养元素转运保障了籽粒/果实等新生器官优先发育成熟，确保遗传信息的有效传递。因此，探究植物叶片衰老的分子机制具有重要的生物学和农艺学意义。
黄瓜是一种重要的葫芦科作物，黄瓜叶片的衰老进程会对黄瓜的产量和品质产生重要的影响。然而，长久以来一些关键的衰老调控激素（特别是水杨酸等）如何在黄瓜中精细调控叶片衰老鲜有深入研究，其中暗含的分子机制至今并不清楚。
研究结果
本研究通过对黄瓜叶片进行外源水杨酸（SA）处理发现，SA能够显著促进黄瓜真叶和子叶的衰老进程。SA处理后，黄瓜叶片的叶绿素含量和光合机能明显下降，离子泄露率和衰老基因表达显著上升；组织染色显示，SA处理能够诱导黄瓜叶片加速合成ROS（Fig1）。
Fig.1 SA处理诱导的黄瓜叶片生理和分子表型
综合组学分析并通过作者之前在黄瓜子叶中建立的过表达研究体系进行验证等发现，在SA/CsNPR1的诱导作用下CsWRKY11呈现出剧烈的上调表达趋势。有意思的是，CsWRKY11能够在体内外直接结合CsWRKY11自身启动子上的W-box，然而单独CsWRKY11对自身启动子的激活作用有限；在CsWRKY11和核定位CsNPR1的共同作用下，CsWRKY11启动子的活性被强烈激活。进一步蛋白互作分析显示，实质上CsWRKY11和CsNPR1能够发生蛋白相互作用。综合这些结果表明，SA信号促进的入核CsNPR1通过与CsWRKY11协同作用激活CsWRKY11的表达，进而激活放大SA信号（Fig2）。
Fig.2CsNPR1促进CsWRKY11对自身编码基因的调控
鉴于SA强烈的诱导黄瓜叶片叶绿素降解和ROS合成，本研究进一步探究了“CsNPR1-CsWRKY11”模块对下游功能基因的调控作用。结果显示，“CsNPR1-CsWRKY11”模块直接参与调控了叶绿素降解和ROS生物合成酶基因（CsNYE1和CsRBOHB）的表达，进而调控SA信号介导的黄瓜叶片褪绿和ROS合成途径（Fig3）。
Fig.3“CsNPR1-CsWRKY11”模块调控黄瓜叶片的叶绿素降解和ROS合成
综合本研究揭示，在黄瓜中，SA信号被激活后，进入细胞核的CsNPR1在CsWRKY11的向导作用下被招募至CsWRKY11启动子区域，CsNPR1与CsWRKY11协同作用首先激活CsWRKY11自身表达以激活放大SA初级信号；之后CsNPR1与CsWRKY11进一步协同作用直接调控叶绿素降解酶基因CsNYE1，以及ROS合成酶基因CsRBOHB的表达，从而加速黄瓜叶片褪绿和ROS的积累。
上海市农业科学院设施园艺研究所张鼎宇博士为本论文的第一作者，复旦大学研究生朱子薇作为共同第一作者，上海市农业科学院设施园艺研究所朱红芳研究员为通讯作者。本研究得到了复旦大学蒯本科教授的特别帮助，借此致以特别的感谢。该研究由上海市科技兴农项目（Grant NO.2021-02-08-00-12-F00765）资助。
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