粒型和粒重是影响水稻产量与外观品质的重要因素。迄今为止，已报道多个基因通过在植物激素途径、泛素-蛋白酶体途径、丝裂原活化蛋白激酶 (MAPK) 信号途径、G蛋白信号途径和转录调控途径等发挥作用，调控水稻粒长和粒重。其中，MAPK级联反应是调控水稻粒型和粒重的重要途径之一，如OsMKKK10-OsMKK4-OsMAPK6级联反应参与水稻粒型和粒重调控 (Xu et al., 2018)。另一方面，水稻MAPK级联反应调控籽粒大小和粒重的分子机制仍不完全清楚。
近日，JIPB在线发表了闽江学院联合福建省农业科学院题为“The OsMAPK5-OsWRKY72 module negatively regulates grain length and grain weight in rice”的研究论文 (https://doi.org/10.1111/jipb.13786)，揭示了一个新的OsMAPK5-OsWRKY72模块，负调控水稻的粒长和粒重。
图1. osmapk5突变体表现出籽粒长度和粒重的增加
研究发现OsMAPK5功能缺失引起籼稻品种明恢86 (MH86)的小穗颖壳细胞尺寸增大，粒长和粒重显著增加 (图1)。OsMAPK5与OsMAPKK3/4/5和OsWRKY72相互作用，并在T86和S88位点磷酸化OsWRKY72。与osmapk5突变体相似，oswrky72敲除突变体表现出更大的小穗颖壳细胞，籽粒长度和粒重增加；而过表达OsWRKY72的MH86植株表现出相反的表型 (图2)。
进一步研究发现，OsWRKY72激活生长素响应因子基因OsARF6的表达。模拟磷酸化的OsWRKY72T86D/S88D对OsARF6表达的激活作用显著增强，而磷酸化缺失的OsWRKY72T86A/S88A对OsARF6表达的激活作用显著降低，表明OsMAPK5介导的T86和S88位点磷酸化对OsWRKY72激活OsARF6表达具有重要功能。OsARF6作为一个转录因子，通过调控颖壳细胞生长素的含量和分布负调控水稻粒长和粒重 (Qiao et al., 2021)。本研究中，osmapk5和oswrky72突变体幼穗组织的生长素水平显著高于野生型MH86幼穗的生长素水平。综合起来，本研究揭示了OsMAPK3/4/5-OsMAPK5介导的MAKP信号通路调控OsWRKY72的转录激活功能，进而调控OsARF6参与的生长素途径，调控MH86粒长和粒重的分子机制 (图3)。
图3. OsMAPK5-OsWRKY72模块通过调控生长素信号调控水稻粒长和粒重
参考文献：
Xu, R., Duan, P., Yu, H., Zhou, Z., Zhang, B., Wang, R., Li, J., Zhang, G., Zhuang, S., Lyu, J., et al. (2018). Control of grain size and weight by the OsMKKK10-OsMKK4-OsMAPK6 signaling pathway in rice. Mol. Plant 11, 860-873.
Qiao, J., Jiang, H., Lin, Y., Shang, L., Wang, M., Li, D., Fu, X., Geisler, M., Qi, Y., Gao, Z., et al. (2021).A novel miR167a-OsARF6-OsAUX3 module regulates grain length and weight in rice. Mol. Plant 14, 1683-1698.
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