【Nature重磅】80多名作者！研究揭示大麦抗病与抗逆境生长的遗传密码

学术 2024-11-23 17:39 北京

来源：广东省农科院

早期的短读长组装无法完整捕捉到复杂位点区域的结构变异难以观察，特别是在串联重复富集的区域，随着长读长测序的出现，如今可以更准确地组装和分析这些具有挑战性的区域。泛基因组是一个物种中所有基因组的集合，包含核心基因组和特异于某些个体或亚群的可变基因组。要构建一个高质量的泛基因组，研究人员需要对多个个体的基因组进行详细分析，这就需要高质量的基因组数据，而长读长测序数据使得所构建的泛基因组也更加精确和全面。

2024年11月13日，Nature杂志在线发表了来自德国莱布尼兹植物遗传和作物植物研究所Murukarthick Jayakodi等人题为“Structural variation in the pangenome of wild and domesticated barley”的研究论文。该研究构建了一个大麦泛基因组，包括76个野生和栽培基因组的长读长序列组装以及1315个基因型的短读长序列数据，并通过泛基因分析识别到了一些结构复杂位点，其中重点分析了参与抗病性（Mla）、植物结构（HvTB1）、营养物质释放（amy1_1）和毛状体发育（HvSRH1）的4个基因位点，为大麦基因组解析和性状改良提供了重要的参考。

1.主要研究结果

1.1 76个大麦的基因组序列情况

研究者首先选择了具有遗传和地理多样性的56份驯化大麦和23份野生大麦作为研究对象，其中主成分分析结果显示所选的56份驯化大麦可以较好的区分开来（图1a）。随后基于PacBio HiFi的长读长测序数据，对76份大麦材料进行了基因组组装以及注释，并通过BUSCO评估了基因组的质量和完整性，为后续的分析奠定坚实基础。

1.2 结构变异图谱

为了量化存在/缺失变异，研究者构建一个以基因为中心的同源框架，总共鉴定到95237个分层直系同源组（HOGs），并分为了核心基因组（所有个体共有），壳基因组（在一些但不是所有个体中存在）和云基因（个体特有的）三大类。

接着，研究者通过序列比对检测了结构变异，发现了2个显著的染色体间易位（图1b），其中值得注意的是发生在野生大麦品种HID055中的易位，涉及2H染色体短臂与4H染色体长臂的交换，并且在HID055与Barke20杂交形成的双亲群体中表现为染色体间连锁（图1c），这说明结构变异可能通过创建意外的遗传连锁或影响期望的性状来阻碍育种过程。

图 1：大麦泛基因组构建及结构变异

1.3 大麦泛基因组中的结构复杂位点

许多结构复杂位点与抗性基因的进化密切相关，研究者以大麦的白粉病抗性位点Mla为例（图2a），说明了抗性基因位点的复杂性和多样性，所以解析这些位点对抗性育种研究至关重要，而长读长测序技术以及泛基因组使得解析结构复杂位点成为可能。在本研究中，研究者采用了一种与基因无关的方法来识别大麦品种Morex基因组中的结构复杂位点（图2c），总共识别出169个位点，这些位点的拷贝数在泛基因组中存在变异，突显了不同大麦材料中存在的基因组多样性，并发现这些复杂位点在沿着染色体的远端到近端梯度分布，这与遗传多样性和重组频率的分布相似（图2d）。其中最有趣的是与谷类作物分蘖相关的基因HvTB1位点的拷贝，研究者通过泛基因组分析揭示了六种之前未知的HvTB1蛋白变体，这表明基因拷贝数变化可能导致蛋白质变异。

图 2：大麦泛基因组中结构复杂的位点

1.4 α-淀粉酶位点amy1_1的结构变异

α-淀粉酶对大麦的酿造特性和经济价值有直接影响，具有重要的经济意义。本研究识别到重要的α-淀粉酶位点amy1_1，之后通过泛基因组分析发现amy1_1有2到8个拷贝，并在野生品种和栽培品种的显示出显著变异（图3a,b），这是传统基因组分析所不能解析的。这些结果进一步证明了要想真正理解复杂位点结构变异和基因拷贝数，精确的长读长测序和泛基因组分析是必要的。

图 3：α-淀粉酶位点amy1_1的结构变异

1.5 结构变异导致毛状体性状差异

植物毛状体的差异常常是品种鉴定的一个重要的标准。研究者发现，野生大麦籽粒的小穗轴具有长的单细胞毛发，而某些驯化大麦籽粒的小穗轴的短的多细胞毛发并呈现分枝状（图4b），这说明这种结构差异可能与大麦的驯化和育种过程中的选择压力有关。之后，研究者通过对2,398个重组自交系进行的精细作图研究以及基因编辑实验，将控制小穗轴毛长度的候选基因选定为HvSRH1。在泛基因组，长毛发品种的HvSRH1基因包含一个增强子区域，而短毛发品种的HvSRH1基因则缺失了这个增强子区域，并且HvSRH1的表达在长毛基因型中明显高于短毛基因型。以上结果说明了基因调控区域在性状变异中的潜在重要性。

图 4：结构变异导致毛状体性状差异

2 读后总结

该研究通过精确的长读长测序数据构建泛基因组，鉴定出了短读长测序数据中难发现的具有几乎相同串联重复序列和基因的复杂位点，强调了泛基因组在作物的基因组解析上起的重要作用，为大麦全基因组的研究提供了新的见解。

德国莱布尼兹植物遗传和作物植物研究所的Nils Stein及其团队成员为该工作的主要完成者，澳大利亚工程院院士李承道课题组及成员也参与了此工作。

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