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2024年11月20日，剑桥大学Julian M. Hibberd课题组和Salk研究所Joseph R. Ecker课题组合作在Nature杂志在线发表题为“Exaptation of ancestral cell-identity networks enables C4 photosynthesis”的研究论文。该研究通过单细胞测序等技术，创建C3植物水稻和C4植物高粱的叶片中有关光合作用的基因打开和关闭位置的综合图谱。这些图谱的差异使我们能够破译C3和C4植物区别的密码，这些密码可能为设计C4替代的、有效的水稻光合作用铺平了道路。![]()
C4光合作用比C3光合作用有更高的光能、水分及氮素利用效率。目前具有较大生物量及产量的作物比如玉米、高粱等都是进行C4光合作用。C4光合作用之所以比C3光合作用具有更高的光能利用效率，是因为C4植物在C3光合作用的基础上，进化出一个CO2浓缩机制，从而大幅度提高光能的利用效率。从C4光合作用被发现开始，C3植物的C4光合作用改造一直是植物科学领域研究的热点。
在过去的几十年里，科学家们试图在C3植物中建立C4光合作用。前人试图通过在玉米中选择大量的Kranz调控因子，在C3植物水稻中诱导C4的叶片解剖结构，即花环结构 (Kranz anatomy)，但并没有成功。由此可见，对于在C3植物中建立C4光合作用的工程并非易事，需了解C3植物和C4植物的基因表达差异。该研究开发了单细胞 RNA 测序技术，可以分析叶片中所有细胞类型中所有基因的表达，并在叶片暴露在光线下后的不同时间重复这些实验。这将基因表达的变化与光合能力的增加联系起来。通过这个方法，我们可以很容易地观察到两者基因表达的变化。例如，构成植物外表面的表皮细胞在两个物种中具有高度相似的基因表达谱，但在束鞘细胞中的谱则明显不同。使用数十万个针对细胞类型解析的基因表达谱，该研究寻找在水稻叶肉细胞中表达的光合作用基因，但其高粱对应基因在束鞘细胞中表达。在进化过程中这些基因的表达会将它们从 C3 转换到 C4。
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那是什么促成了转化的模式？该研究检查了称为顺式调节元件的 DNA 区域，其中包含特定转录因子识别的序列。该研究专门研究了仅在叶肉细胞或束鞘细胞中转录机制可接近的基因附近的顺式调节元件。当水稻叶肉细胞中表达的光合作用基因转变为在高粱的束鞘细胞中表达时，它们获得了顺式调节元件，该元件具有称为 DOF 的转录因子家族的结合基序。这些植物特异性因子参与一系列过程，包括细胞身份的规范，并优先在水稻和高粱的束鞘细胞中表达。初步功能测试表明，DOF 可以诱导光合作用基因的表达，并且是这些基因在束鞘细胞中高表达所必需的。
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该研究进一步表明当这些基因获得顺式调节元件时，光合作用基因在束鞘细胞中的表达就出现了，该元件对应于定义束鞘细胞的网络中已经存在的转录因子。C4植物只有当所有元素都存在于适当的细胞类型中时，光合作用才能正常工作，但每个光合作用基因必须独立获得顺式调节元件(如下图)。
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图 1.在进化过程中，光合作用基因获得了顺式调节元件，这些元件结合束鞘细胞特异性的 DOF，使基因能够在这些细胞中表达。
这项工作很鼓舞人心，后期我们通过基因编辑方式替代顺式调节元件来改造水稻光合作用，让水稻从C3植物变成C4植物也在是遥远的梦想！当然，目前还不清楚是否必须对转运蛋白进行工程改造以加速叶肉和束鞘细胞之间代谢物分子的主动穿梭。仍然需要做大量的工作来优化水稻的生化和解剖学特征，以实现 C4光合作用。https://www.nature.com/articles/s41586-024-08204-3https://doi.org/10.1038/d41586-024-03553-5为了不让您最关心的内容被湮没
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