南京农大陈发棣校长 | 中国菊花遗传育种60年回顾与展望

1.1  古代及近代发展期

菊花在中国经历了漫长而又曲折的发展过程（薛守纪，2004；张树林和戴思兰，2013；章宏伟，2015）。早在夏代（公元前2070—公元前1600年）的《夏小正》就有菊花作为农事活动时令标志的文字记载。秦汉时代，菊花主要以饮用、食用、药用为主，一直到东晋时期才引入作田园栽培观赏。至唐代（618—907年）得到初步发展，菊花栽培已经普遍，品种逐渐增多，出现了白色、紫色和红色品种。至宋代（960—1279年）进入全面发展时期，由田园庭院栽培发展到盆栽，栽培技术日臻完善。至今仍被世人视为珍品的绿菊和墨菊，以及重瓣和托桂品种在此时期已出现。宋代为菊谱编纂的奠基时期，共出现了8部书著，记载的菊花品种累计达到300余个。其中刘蒙的《菊谱》（1104年）是历史上第一部艺菊专著，记菊36品。明、清两代是菊花品种和栽培技术快速发展时期，相继出现菊花专著50余部，累计近2 000个品种，在花色、花期、瓣型和花型上表现出更为丰富的变异。清末明初，菊花品种大量散失。值得庆幸的是，解放前夕，南京金陵大学园艺系保存了良菊630品，为日后菊花事业的恢复发展奠定了基础。

1.2  现代发展时期

新中国成立后，菊花遗传育种研究发展大致可以划分为3个阶段：（1）建国初期至20世纪60年代中期的恢复与发展阶段，菊花受到政府高度重视，大、中城市不断举办菊花展览，宣传弘扬菊文化。60年代初，菊花研究被列为国家科研课题，同时建立了北京和上海两个引种栽培中心，中国传统菊花品种几经整理达到3 000余个；（2）60年代中期至70年代受到毁灭性冲击进入低谷阶段，1966—1976年“文化大革命”期间，菊花又一次受到摧残，只留下少量品种；（3）80年代至今的全面迅速发展与提高阶段，菊花由传统经验栽培逐步走向现代化、规模化生产，育种技术由传统的杂交和诱变育种逐步发展到分子育种，菊花研究取得了长足发展。该阶段中国菊花专著数量和质量都有了极大提高，特别是1993年南京农业大学李鸿渐教授编著的《中国菊花》，可谓集中国菊花之大成。此外，在中国工程院院士、中国花卉盆景协会理事长汪菊渊先生倡导下，自1982年开始每3年举办一届的中国菊花展览会以及自1990年每年召开1次的中国菊花研究会，对推动菊花遗传育种工作起了极其重要的作用。

2.1  种质资源收集与保存

种质资源是育种工作的物质基础。中国是菊花的起源中心和菊属种质资源的分布中心，菊属有40余种，中国分布的就有20余种（李辛雷和陈发棣，2004a）。南京农业大学自1981年开始从事中国菊花品种资源调查收集整理工作，在农业部“中国菊花品种资源调查整理研究”项目的支持下，从全国各地收集整理菊花品种3 000余个（李鸿渐和邵建文，1990），建成了“中国菊花种质资源保存中心”，至今已保存5 000余份菊花及其近缘种属种质资源，收集保存资源的种类和数量居全球首位。中国菊花名城河南省开封市、菊艺之乡广东省中山市小榄镇等多地建立了菊花保存基地，保存有相当数量的菊花品种。为了克服土地资源、人力、物力不足的限制以及传统圃地保存种质易混杂、丢失、种性退化等问题，中国创建了菊花超低温与离体缓慢生长保存技术体系，实现了核心种质节本高效中长期保存（陈发棣 等，2016），但与荷兰、日本等发达国家相比，中国菊花种质资源多元化保存水平还有待提高。

2.2  起源与品种演化研究

栽培菊花起源与演化一直是困扰国内外学者的一个学术难题。自20世纪60年代起，中国学者做了大量研究试图揭开这个千古谜团。陈俊愉于1964年用人工杂交的方式获得“合成菊”，首次验证了栽培菊花杂交起源的假说。该学说后经吉庆萍（1987）、戴思兰和陈俊愉（1996）等通过大量杂交试验研究得到进一步验证。陈封怀和王秋圃（1979）通过杂交与分类研究，认为中国原产的野菊、紫花野菊和毛华菊是菊花起源的原始种。20世纪80年代至今，中国学者相继利用染色体倍性、染色体分带、核型、减数分裂行为等细胞学手段以及分子标记、氨基酸序列进化、同工酶标记、叶绿体基因组等分子技术为菊花起源与品种演化提供了多方面证据。陈发棣等（1996，1998）通过对中国原产菊属野生种、栽培菊及部分种间杂种的染色体组分析，提出了菊属从低倍到高倍异源多倍体化的系统演化过程，并得到了RAPD标记的进一步验证（李辛雷和陈发棣，2004b；刘蕤，2010）。2012年，北京林业大学陈俊愉教授等编著的《菊花起源》一书，其中系统总结了这些研究成果，指出“栽培菊花基本是以准菊花（野生菊属植物的天然杂交种）为基础，经屡代多种的长期种质渗入，又通过多代连续人工选育所形成的栽培杂种复合体”。然而目前关于菊花起源仍存在很多争议与观点矛盾的地方，起源时间、起源地、参与起源的野生种、演化过程等均不明朗，还需进一步深入研究。

2.3  品种分类与优异种质挖掘

目前国内主要以舌状花类型、花型及花色为依据划分菊花品种群。张树林于1965年在《园艺学报》发表“菊花品种分类的研究”一文，提出三级分类标准，把菊花品种划分为25个花型和8个色系。1982年第一届中国菊花品种展览会期间召开的菊花品种研讨会提出将传统秋菊中的大菊划分为5个瓣类，30个花型和13个亚型。李鸿渐和邵建文（1990）以花序大小、花瓣种类、花序形状和花色等不同特征为依据，将菊花品种细分为2系（小菊系和大菊系），5类（平瓣、匙瓣、管瓣、桂瓣和畸瓣），42型，8色系（黄色、白色、绿色、紫色、红色、粉红色、双色和间色）。

在过去的60年，国内学者在形态学水平、细胞学水平、生化水平和DNA水平系统调查了菊花品种群的遗传多样性（陈俊愉，2012），并建立了菊花及其近缘种属植物园艺性状与抗/耐性的评价体系，挖掘出一批优异核心种质（陈发棣 等，2016），为菊花种质资源的合理开发利用及菊花遗传改良奠定了重要基础。

3.1  重要性状遗传机制研究

菊花是异花授粉植物，基因型高度杂合，其性状遗传极为复杂。早期菊花性状遗传研究主要通过调查杂交后代群体的性状分离比例，总结其遗传规律。大量研究发现，菊花F1代性状均值具有趋中性，且超亲分离现象普遍存在，部分性状（如花色、花型）具有明显的偏亲遗传特点（李辛雷和陈发棣，2004a）。借助于盖钧镒等（2003）提出的植物数量性状“主基因 + 多基因”混合遗传模型单个分离世代的分离分析方法，研究人员对菊花花型（张飞 等，2010a；Song et al.，2018）、分枝（何臻，2015）、抗蚜性（付晓 等，2019）等性状进行了遗传分析，明确了其主基因控制模式和遗传效应。通过配合力分析挖掘出多个优异亲本和杂交组合，并发现基于性状关联分子标记位点估算的亲本遗传距离能更好地预测杂种优势（张飞 等，2010b；Su et al.，2017；杨信程 等，2018），为菊花杂种优势利用和亲本选配提供了重要理论参考和育种材料。

随着分子标记技术的发展，基于连锁作图的QTL定位（quantitative trait loci mapping）和基于连锁不平衡的全基因组关联分析（genome-wide association study，GWAS）为在分子水平阐明菊花表型性状的遗传变异规律和机制提供了新思路。Zhang等（2010）利用RAPD、ISSR、AFLP标记构建了第一张菊花遗传图谱草图，并利用SRAP标记对其进行完善（Zhang et al.，2011）。此后，不同研究者通过连锁作图获得了多个控制菊花花型（Zhang et al.，2010；Yang et al.，2019a；Fan et al.，2020）、株型（Peng et al.，20162015；Sun et al.，2019）、花期（Zhang et al.，2013）、抗蚜性（Wang et al.，2014）的主效QTL。Su等（2018）利用动态QTL定位解析了菊花耐涝性的遗传机制。关联分析通常以自然群体为研究对象，大大缩短了研究周期，且定位精度更高。通过关联分析解析了菊花重要观赏和抗逆性状的遗传特性，并挖掘出多个优异等位变异位点（Su et al.，2016；Li et al.，2016，2018；Fu et al.，2018；徐婷婷 等，2019）。但是，由于前期菊花分子数量遗传学研究主要基于传统的分子标记，数量有限且难以分型，严重影响了定位效率。近年来，基于简化基因组测序的SNP标记开始应用在菊花GWAS分析和高密度遗传图谱构建（Chong et al.，2016；Song et al.，2020），有效拓宽了菊花的遗传基础。

3.2  优异基因挖掘与分子机制研究

洪波等（2009）、戴思兰等（2013）以及成丽娜等（2013）对之前菊花重要功能基因发掘研究进行了总结。表1 ~ 表3中汇集了近10年中国在菊花重要性状基因挖掘和分子调控机制研究方面取得的重要进展。

3.2.1  花色

花色形成主要由色素种类和含量决定，同时也受辅助色素效应、液泡pH值以及光温等环境因子的影响。在菊花中已发现CmMYB6-CmbHLH2是调控花青素苷代谢的MBW蛋白复合体（Liu et al.，2015）；R3-MYB转录抑制因子CmMYB#7与CmMYB6竞争结合CmbHLH2，破坏CmMYB6- CmbHLH2复合体抑制花青素苷的积累（Xiang et al.，2019）。最近，Zhou等（2022）研究发现CmbHLH16的转录可被高比例红光和远红光诱导，其与CmTPL竞争性结合CmMYB4，从而破坏CmMYB4-CmTPL转录抑制复合体，促进CmbHLH2的表达和花青苷生物合成。Tang等（2022）揭示了CmMYB6的表观遗传甲基化修饰是决定菊花花色变异的重要原因。Zhou等（2022）在菊花中发现了一个持续受高温诱导的非典型SG7亚家族的CmMYB012，其可以直接抑制黄酮合酶基因CmFNS及花青素苷结构基因CmCHS、CmDFR、CmANS的表达，从而导致黄酮和花青素苷合成减少，引起高温下菊花植株萎蔫和花色变浅。Wang等（2022b）通过花色芽变材料的转录组学研究挖掘出两个R2R3-MYB转录因子，其中CmMYB21可以直接结合花青苷合成途径中重要基因CmDFR的启动子抑制其转录表达，参与菊花在衰老过程中花色褪色的过程（Wang et al.，2022b）；CmMYB9a则在蕾期向初显色期转变过程中发挥作用（Wang et al.，2022c）。Huang等（2022a）通过花色芽变突变体揭示了CmGATA4-CCD4a-5分子模块调控菊花由粉色转为黄色的新机制。

3.2.2  花型和株型

近年来，人们对ABCE模型基因和CYC2类基因在菊花花器官形成与发育中的功能已有一定认识（Song et al.，2018；Wen et al.，2019，2022；Ding et al.，2020）。Ding等（2019）以花瓣为钩环状的菊花品种‘绿安娜’及其舌状花尖端平直的芽变系为材料，借助转录组测序挖掘了多个边界基因和极性基因，并证实CmYAB1与舌状花融合以及花瓣反卷有关。Cheng等（2020）发现，在菊花中过表达油菜素内酯BR信号响应基因CmBES1可能通过抑制下游CUC2、CYC4等器官边界基因的表达增加舌状花融合程度和舌状花相对数量。菊花株型主要由株高、分枝数、分枝角度、叶夹角等因素共同决定。在生产上，多头菊往往需要摘心，而单头菊则需要去除侧枝侧蕾达到株型要求。因此培育理想株型的菊花一直是育种家的重要目标。目前，独脚金内酯（SL）、细胞分裂素（CK）、生长素（Auxin）等植物激素（Liang et al.，2010；Chen et al.，2013；Dierck et al.，2018）、光照（Yuan et al.，2018）、温度（邢晓娟，2019）、营养物质（刘伟鑫，2019）等因素影响菊花植株形态建成的分子调控机制研究已取得一定进展。SL合成基因DgCCD7/8参与缺磷对菊花腋芽伸长抑制过程（Xi et al.，2015）。果糖运输蛋白基因CmSWEET17可能通过调控生长素的运输来促进菊花侧芽的生长（刘伟鑫，2019）。Zhao等（2022）发现CmHLB过表达转基因菊花植株变矮、茎杆增粗，推测CmHLB可能通过与CmKNAT7互作拮抗调控木质素的生物合成影响茎秆性状。

3.2.3  花期

现有研究表明在菊花中存在光周期路径、春化路径、赤霉素路径、年龄路径和自主路径等与模式作物类似的5个经典花期调控路径（表2）。这些开花调控途径彼此独立而又相互联系，共同调控菊花在合适的时间开花。例如，Wei等（2017）发现年龄路径的核因子（Nuclear Factor-Y）家族成员CmNF-YB8不受日照长短的影响，通过直接激活miR156-SPL信号通路，介导菊花幼年期到成年期的转化。CmBBX24部分依赖赤霉素路径，延迟菊花开花（Yang et al.，2014）。开花整合因子CmFTL2可以通过光周期和蔗糖共同作用促进菊花成花（Sun et al.，2017）。根据开花季节菊花可分为夏菊、秋菊等，秋菊通常需要严格的短日照诱导才能完成开花，而夏菊一般为光周期不敏感品种。Wang等（2020b）发现CmBBX8可以直接结合开花整合因子CmFTL1启动子的TSS近端CORE元件，激活其表达促进夏菊‘优香’成花。Huang等（2022b）揭示了CmERF110和拟南芥自主途径同源基因CmFLK蛋白互作模块通过生物钟共同参与秋菊花期调控。

3.2.4  逆境胁迫耐受性

菊花非生物胁迫和生物胁迫抗性的分子机制研究也取得了较大进展（表3）。例如，菊花热激转录因子基因CmHSFA4可通过维持Na+/K+和ROS稳态从而增强植株耐盐性（Li et al.，2018）。温度诱导载脂蛋白DgTIL1的赖氨酸巴豆酰化修饰，通过抑制DgnsLTP泛素化降解，提高菊花的耐低温能力（Huang et al.，2021）。菊花核因子CmNF-YB8通过调控丝/苏氨酸蛋白激酶基因CmCIPK6和角质生物合成调控因子CmSHN3的表达改变叶片表皮的气孔状态和角质层厚度，进而影响抗旱性（Wang et al.，2022a）。Xu等（2020）发现BBX19-ABF3分子模块通过ABA依赖途径参与菊花抗旱性的调控。WRKY蛋白在植物抗病、抗虫方面起着重要作用。CmWRKY15通过抑制ABA合成与信号路径相关基因的表达，从而正调控菊花黑斑病抗性（Fan et al.，2015）。CmWRKY48可能通过JA信号转导路径调控菊花抗蚜性（Li et al.，2015）。

20世纪60年代起，北京林业大学通过早菊与野菊间的远缘杂交，育成了‘红岩’等13个花繁叶茂且抗性强的地被菊新品种。南京农业大学建立了远缘杂交幼胚拯救和杂种快速鉴定技术体系，通过种间和属间远缘杂交把菊花野生近缘种属植物的优异基因导入栽培品种，获得了一批远缘杂交后代，包括6个属间杂种及抗蚜性、耐盐性与托桂花型的3属4物种聚合新种质，育成一批抗逆性强的新品种（系），并在全国各地进行大量推广应用（陈发棣 等，2016）。菊花在自然栽培过程中芽变频率较高，其无性繁殖的特性也为芽变选种提供了便利。浙江省农业科学院在日本品种‘精兴之诚’中发现黄色芽变，选育出‘黄秀荷’；河北省林业和草原科学研究院在‘白玉1号’的芽变株系中选育出药食兼用品种‘金冀1号’。20世纪80至90年代，菊花辐射育种约占整个花卉辐射育种数量的一半（齐孟文和王化国，1997），而化学诱变研究相对较少（王红 等，2007；蔡海燕 等，2013；杨惠婷，2019）。在菊花诱变育种实践中，针对其随机性大、非定向性等问题，在诱变源和诱变材料选择、辐射剂量确定、诱变后代筛选与鉴定、诱变机理等方面开展了很多研究，发现辐射材料的诱变效果从强到弱一般为愈伤组织、植株、根芽（脚芽）、枝条（兰凤，2018），并且粉紫色品种较绿、白、黄色品种更容易诱发花色变异（王柏楠 等，2007；邢莉莉 等，2009）。

据不完全统计，2001年以来，中国申请了500余个菊花新品种权，获得授权约240个。基于农业农村部公布的最新数据，2018—2022年中国授予211个菊花新品种权，其中中国171个（81.0%），荷兰37个（17.5%），日本3个（1.5%）。在171个中国品种中，切花菊（46.2%）和盆栽或地被菊（43.9%）占比最高，而传统大菊和功能性菊花较少；从育种方式来看，杂交育种仍是当前主要手段（图1）。

图1  中国2018—2022年菊花品种权授予情况

5.1  转基因育种

转基因育种通过导入目的基因，有针对性地修饰目标性状并保留原有优良性状，在创造优、新、特植物新品种上具有良好的发展前景及广阔的市场。自1989年Lemieux利用农杆菌介导法成功获得第一株转基因菊花，中国研究者致力于菊花遗传转化体系建立与优化工作，目前已从单价基因转入逐渐过渡到双价或多价基因的聚合转基因育种，在菊花观赏和抗逆性状改良方面取得了许多重要突破。例如，Huang等（2013）利用RNAi技术沉默菊花F3'H基因，并将外源瓜叶菊飞燕草素合成的关键性酶基因F3'5'H导入菊花，成功创制了亮红色菊花新种质。Han等（2021）将蓝目菊OhF3'5'H和蝶豆花CtA3′5′GT双基因植物表达载体导入能将二氢杨梅素DHM催化生成飞燕草素的切花菊品种‘南农粉翠’进行表达，使花瓣产生了蓝色花色苷而呈现紫罗兰色，为培育蓝色菊花奠定了重要基础。近年来，中国通过转基因技术获得了多个花型、株型、花期等观赏性状改变的菊花新种质（表1）。在抗逆性状上，通过转基因手段有效提高了菊花对各种非生物胁迫以及病虫害的耐受性（表2），并发现部分基因可同时调控多种抗性。例如，Chen等（2012）从菊花近缘种异色菊（C. dichrum）中克隆了ICE1的同源基因CdICE1，使其在菊花中超表达，转基因植株对低温、盐和干旱的耐受能力均得到提高。何俊平等（2009）将石蒜凝集素基因LLA转入到切花菊‘神马’中，获得了抗蚜新种质。在菊花中干扰CmMLO17则可同时增强菊花对黑斑病及干旱的抗性（辛静静，2020）。

5.2  基因编辑技术

基因编辑技术是对目标基因进行稳定、精准修饰的现代育种技术。CRISPR/Cas9（规律成簇的间隔短回文重复/关联核酸内切酶9）系统作为第三代基因编辑技术，具有操作简单、高效、安全、可同时对多个基因进行编辑等优点，在植物育种领域具有广阔的应用前景（Gleim et al.，2020）。日本研究人员率先利用CRISPR/Cas9在过表达外源黄绿色荧光蛋白基因（YGFP）菊花植株中实现了对YGFP的编辑（Kishi-Kaboshi et al.，2017）。近年来，中国学者积极尝试构建菊花基因编辑体系。李翠等（2018）通过农杆菌介导叶片法，利用CRISPR/Cas9系统编辑了赤霉素合成关键酶GA20氧化酶基因DgGA20ox，成功获得了植株矮化、茎节间缩短的沉默DgGA20ox菊花突变体。最近，四川农业大学刘庆林团队利用CRISPR/Cas9系统敲除了菊花DgTCP1基因，发现菊花dgtcp1突变体植株的耐寒性降低，而过表达DgTCP1菊花转基因植株的耐寒性提高（Li et al.，2022），为抗低温改良育种提供了重要参考。目前基因编辑技术在六倍体栽培菊花中的应用还不成熟，脱靶现象和基因编辑效率低等问题普遍存在。在后续研究中需要攻克该项技术难题，建立并优化可同时编辑多个基因拷贝的CRISPR/Cas9系统，打破菊花基因组复杂结构带来的育种困境。

5.3  分子标记辅助育种

分子标记辅助选择育种（marker assisted selection，MAS）是一项利用与目标性状（基因）紧密连锁或共分离标记对个体进行选择的育种技术。MAS不受基因表达、生长阶段和环境因素的影响，可极大缩短育种年限，已成为作物遗传育种领域的研究重点（Cobb et al.，2019）。菊花MAS研究目前处于起步阶段。Su等（2019b）基于高通量SNP标记的GWAS分析发掘出6个耐涝性关联位点，开发了一个与菊花耐涝性共分离的dCAPS功能标记。Chong等（2019）将GWAS分析检测到的关联SNP转化成与花径大小和开花时间相关的dCAPS标记，并在其他品种群体里进行验证，选择效率分别可达87.2%和82.7%。Yang等（2019b）利用集团分离分析法（bulked segregant analysis，BSA）在‘南农雪峰’（托桂）בQX096’（非托桂）F1群体（n = 80）中开发了一个可有效区分托桂和非托桂花型菊花的SCAR标记，并在另一144个F1株系群体中进行验证，选择效率可达87.9%，为菊花托桂花型的早期选择提供了可能。但就目前来说，菊花MAS研究进入实际育种应用仍有距离。中国应充分利用现有基因资源和先进技术，开发“育种友好型”分子标记，并提高其在不同育种群体的适用性，促使菊花从传统育种到MAS定向精确育种的转变。

5.4  多组学育种技术

随着基因组、表观组、转录组、蛋白组、代谢组以及表型组等各种组学技术的飞速发展与检测成本的大幅降低，开展多维度多组学的研究已成为当下植物育种领域的重点发展方向。本文中重点阐述菊花基因组学和表型组学的研究进展和应用现状。

5.4.1  基因组学

栽培菊花由于基因组大（> 8 Gb）、多倍性（六倍体或非整倍体）、高重复、高杂合等特点，其基因组测序和组装一直是世界级难题。2018年，中国中医科学院中药研究所和南京农业大学等科研单位借助Nanopore纳米孔三代超读长测序结合二代Illumina测序技术联合破译了二倍体菊花脑（C. nankingense）基因组（http：//www.amwayabrc.com/）（Song et al.，2018），中国成为世界上首个完成菊属植物全基因组测序的国家。该基因组组装大小为2.53 Gb，占预估基因组的82.4%，contig N50为130.7 kb，注释了56 870个编码蛋白基因。该研究发现，菊花脑基因组的演化受到了重复序列爆发及近期基因组复制WGD事件（约5.8百万年前）的驱动。

最近，北京林业大学戴思兰团队采用PacBio三代和Illumina二代测序平台，结合Hi-C染色体构象捕获技术完成了二倍体甘菊（C. lavandulifolium）的全基因测序，将94.5%的序列锚定到9条染色体上，获得了2.60 Gb染色体水平的参考基因组，contig N50为497 kb。该研究结合3种不同类型菊科植物头状花序的转录组数据初步解析了头状花序发育的分子调控机制（Wen et al.，2022）。

日本研究团队2019年发表了二倍体甘野菊（C. seticuspe）的基因组草图（Hirakawa et al.，2019），并利用PacBio和Hi-C技术对其进行了染色体挂载（Nakano et al.，2021）。

荷兰瓦格宁根大学完成了二倍体龙脑菊（C. makinoi）染色体水平的基因组组装（van Lieshout et al.，2022）。

上述菊属植物基因组信息可为栽培菊花基因组的破译提供有效参考，同时为菊花重要性状遗传解析和分子育种提供了丰富的基因资源。

5.4.2  表型组学

植物表型组学是在基因组水平上系统研究植物在各种不同环境下所有表型的新兴学科。菊花表型组学研究近年来才受到广泛关注，主要应用在品种识别和分类、品质评价、花期监测等领域。翟果等（2016）利用数字图像处理技术提取了20个传统大菊品种花序颜色、形状和纹理信息，采用K–近邻算法进行分类识别，平均正确识别率可达92.2%。袁培森等（2018）开发了菊花花型和品种识别系统，并提出了一种基于迁移学习和双线性卷积神经网络的菊花图像表型分类框架（Yuan et al.，2022）。Liu等（2019）以103个传统大菊品种14 000幅花序图像为训练数据集，搭建了品种识别的深度学习模型，测试精度可达78.0%。伏静和戴思兰（2016）基于不同高光谱反射指数构建了无损测定舌状花花色素含量的方法。Qi等（2022）搭建了一种基于生成对抗网络（generative adversarial network，GAN）的田间茶用菊初花期花序识别的深度学习框架，为未来茶用菊机械化采摘提供了参考。

表型组学是突破未来菊花研究和应用的关键研究领域。与菊花生产自动化程度较高的荷兰等国家相比，中国采集分析的菊花表型信息还非常有限。利用表型组学技术实现种质资源的快速精准鉴定，同时将表型组、基因组以及其他组学技术有效结合，为中国菊花遗传育种提供大数据和决策支持，还任重道远。

纵观中国菊花3 000年的发展历史，回眸60年（1962—2022）的菊花育种实践，中国菊花遗传育种研究领域取得了可喜的成果，并因得天独厚的优势一直处于世界领先水平。尤其是近20年来，中国菊花事业有了突飞猛进的发展，已跨入了科研带动生产的新阶段。但目前仍存在许多亟待改进的问题和短板。如：中国自主培育的品种较少，尤其是商业性主栽切花菊品种还主要依靠从欧美、日本进口；分子育种等先进技术利用的深度和广度不足；科研和产业脱节现象较为严重。为进一步满足市场新需求，把中国菊花做大做强，走向世界，建议应加强以下3个方面的工作。

6.1  加强种质资源保护与创新利用

中国拥有巨大的菊花种质资源优势，但目前对其系统研究与利用还远远不够。菊花近缘种属植物具有许多菊花所缺乏的优良性状，如抗逆性、匍匐性、多花性、芳香气味、药用性等，是现代菊花育种的重要材料。随着越来越多的菊花近缘种属植物全基因组序列图谱绘制的完成，对其进行系统、全面、精准的鉴定评价与创新利用已成为一项迫切的任务。另外，针对菊花种类繁多，新品种层出不穷造成管理上混乱的问题，亟需构建菊花品种DNA分子指纹图谱库，克服前期单纯依据形态特征鉴定品种的局限性，并加强知识产权保护力度。此外，需要进一步加强种质资源基础研究和人才队伍建设方面的政策和资金支持，通过重大科技项目培养一批甘于从事种质资源研究的高水平科技人才队伍，不断驱动种质资源研究水平提升。

6.2  加强应用基础研究，不断提高育种水平

得益于遗传转化体系的建立，中国在菊花转基因育种领域取得了阶段性成果。然而，由于栽培菊花基因组信息的匮乏，目前其重要性状的分子调控研究和转基因育种主要基于同源基因克隆，很难获得突破性成果。随着测序技术和生物信息学的迅速发展，开展栽培菊花及其近缘种属植物全基因组测序，通过群体遗传学研究明确菊花起源，厘清菊花品种的亲缘和系统发生关系；借助连锁分析、GWAS、BSA-seq等分子数量遗传学手段以及多组学技术，联合挖掘重要性状的候选基因，并开展转基因功能验证是当下菊花基础研究工作的重中之重。如今世界种业正迎来以基因编辑、人工智能等技术融合发展为标志的新一轮科技革命，中国菊花科研工作者和育种家应该正视与国内外其他花卉和经济作物育种的技术差距，建立科学高效的传统育种与现代生物技术育种相结合的育种新策略（图2），促使中国菊花遗传育种早日进入“常规育种 + 现代生物技术育种 + 信息化育种”新时代。

6.3  加强产学研结合，促进育繁推一体化发展

中国菊花育种工作主要集中在科技力量比较集中的高校和科研院所，偏基础研究。由于育种体系和机制不健全，目前仍然存在科研与生产“两张皮”、育种与市场衔接不够紧密、只育不推等问题。此外，国内大部分菊花生产企业的种苗繁育推广力量薄弱，品牌建设意识不强，导致很多菊花生产者对国外品种具有一定的盲从性，致使国内菊花品种利用率低。另一方面，菊花育种企业缺乏高水平技术人才，且普遍各自为战，缺乏联合创新机制，未形成商业化育种体系。因此，今后需在育种者与生产者之间建立有效的沟通机制，凝聚各方力量，尽快建成现代菊花种业基础科研和育繁推一体化的商业化育种体系。同时重视新品种配套栽培技术研究，良种良法助力菊花产业提质增效，推动中国菊花事业发展再上新台阶。