土壤碳代谢丨NAT COMMUN：土壤孔隙中微生物群落的组成和代谢

文摘 2024-11-09 07:03 山东

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编译：贾蓉黄俊龙张利影陈敏

原创微文，欢迎转发转载。

文章信息

原名：Composition and metabolism of microbial communities in soil pores

译名：土壤孔隙中微生物群落的组成和代谢

期刊：Nature Communications

2022年影响因子：16.6

5年影响因子：17

在线发表时间：2024.04.27

通讯作者： Alexandra N. Kravchenko kravche1@msu.edu

第一单位：美国密歇根州立大学植物、土壤和微生物科学系

文章摘要

研究背景

土壤是陆地生态系统的关键组成部分，对人类粮食生产和大气CO₂水平调节起着至关重要的作用。土壤功能由复杂的微生物群落驱动，这些微生物群落栖息在土壤孔隙的复杂物理结构中，并适应高度变化的微环境条件。植物根系是土壤微环境的主要驱动力，植物多样性对土壤孔隙结构的形成有显著影响，包括孔径分布、孔形状、表面特性和孔隙连通性。土壤孔隙结构影响土壤微生物，植物多样性通过增加根系生物量和根系残留物的多样性，为土壤微生物提供更多的有机碳，进而增强微生物活性。土壤溶液的流动，尤其是孔隙尺度的水力连通性，是影响细菌及其获取有机物和代谢的关键因素，对土壤碳积累和稳定性以及生态系统过程有重要影响。因此研究长期植被历史差异对土壤孔隙和POM空间分布的影响，以及这些差异如何影响细菌的丰富度、群落组成和代谢，具有重要意义。

研究方案

田间样地：该研究在密歇根州凯洛格生物站的长周期生态研究站点的纤维素生物燃料多样性实验地进行。三种植被系统：多年休耕（裸地）、柳枝稷和复种本土北美草原群落（草原），采用随机区组设计，三个处理随机分配到每个重复区组内的9 x 27 m地块。从每个实验地块的六个完整土芯（5 cm Ø，2.5 cm 高）中取样，测量土壤化学和物理特性。

葡萄糖添加：葡萄糖溶解在DI水中添加到4-10 µm Ø的小孔隙（小孔隙处理）、溶解葡萄糖添加到30-150 µm Ø的大孔隙（大孔隙处理）和仅添加水到相应孔隙大小的对照组。每种葡萄糖添加处理使用¹²C和¹³C葡萄糖（99 atom%）进行标记，每个处理使用0.8 ml的溶液，每个土壤芯添加80 mg葡萄糖，相当于约50 µmole C g⁻¹ 干土。土芯在冷室（2 °C）中添加葡萄糖，然后在22 °C下进行24小时或30天的孵化。孵化后，分析土壤的δ13C、溶解有机碳（DOC）、微生物细胞质以及气体样品中的¹³CO₂和总CO₂。

DNA-SIP微生物群落分析：使用试剂盒从土壤中提取DNA后超速离心将DNA分离成26个浮选密度不同的组分。使用SILVA细菌数据库对16S rRNA基因扩增子进行测序，分析OTU聚类、alpha多样性和PERMANOVA。预测微生物功能，包括碳水化合物代谢、能量代谢、甲烷代谢和氮代谢。

土壤孔隙结构分析:使用X射线计算机断层扫描（µCT）技术对土壤孔隙结构和颗粒有机质（POM）进行表征。使用ilastik软件识别POM片段，并使用BoneJ软件分析POM片段的大小分布。使用ImageJ软件分析孔隙结构，包括孔隙大小分布、孔隙连通性、孔隙空间中POM的体积和分布以及水分分布。

研究结果

1. 草原土壤基质的孔隙分布和POM分布更均匀

与柳枝稷土壤相比，恢复草原下的土壤具有更高的C和N含量、更低的容重、更大的总孔隙度和最低的孔隙平均距离，表明草原土壤基质的孔隙分布是三个系统中最均匀的。其次，在两种多年生植被系统(柳枝稷和草原)中含有POM大约是裸土系统的五倍。其中，草原土壤中POM碎片的平均距离是柳枝稷中POM 碎片的平均距离的一半，这进一步表明了草原土壤基质中的POM分布更加均匀。此外，通过μCT扫描的多能量图像的分析表明目标小孔（4–10μm Ø）被添加的 KI 溶液填充至58%饱和度而BaCl₂对大孔（30-150μm Ø）填充的饱和度为10-15%。添加到大孔隙中的溶液在土壤颗粒之间形成大的弯月板，并在大孔隙的边界上形成厚厚的水膜。

2. 柳枝稷和草原系统在¹³C-CO₂的时间动态变化

在孵化的第1天，草原土壤释放的CO₂中的¹³C富集较高，而在随后的几天（第3天和第7天）柳枝稷中的¹³C 富集较高。在葡萄糖输入后的第一天，柳枝稷土壤大孔隙释放的带有¹³C的 CO₂百分比往往低于小孔隙释放的CO₂。在葡萄糖利用的24小时后，大孔和小孔中剩余的¹³C总量相似。与此同时，从柳枝稷土壤中回收的¹³C总数中约有45%以 DOC 形式存在，而在草原土壤中只有18%。孵育30天后，与大孔隙相比，小孔隙中残留在土壤中的¹³C更高，在柳枝稷土壤中差异尤为明显。在草原土壤中，可溶性有机物¹³C仅占总¹³C的2%，在柳枝稷核心的小孔隙中甚至更低（<1%）。

3. 孵育24 小时和 30 天后的微生物群落特征

所有多样性指数都表明，与草原和柳枝稷土壤相比，裸露土壤中的微生物群落多样性较低。在这两个孵化时间内，草原的微生物多样性高于柳枝稷土壤，并且在孵化结束时，小孔隙中的微生物多样性高于大孔隙中的微生物多样性。此外，多年生植被是微生物群落组成的主要决定因素。与裸露土壤相比，晚生菌门、芽单胞菌门、浮霉菌门、变形菌门和疣微菌门的相对丰度在草原和柳枝稷系统中更大。而在裸地的土样中，寡营养型（酸杆菌目）、慢生型（弗兰克氏菌目）、假菌丝形成型（放线菌门）、产孢型（克氏杆菌目）和耐旱型（厚壁菌门）细菌的相对丰度更高。

4. 24小时和30天后的微生物群落特征

24小时和30天后，与草原相比，柳枝稷系统中有许多与甲烷代谢相关的富集基因。在柳枝稷土壤中，编码厌氧一氧化碳脱氢酶（E.1.2.7.4）的基因在孵育24 h时富集在大孔隙中，并在30 d后富集在小孔隙中。

研究结论

作者提出四种碳获取组包括：(i) 植物聚合物分解者（一级分解者），(ii) 微生物尸体分解者（二级分解者），(iii) 捕食活微生物的捕食者（捕食性微生物），以及 (iv) 同化可溶性有机碳（DOC）的被动消费者，代表了从寡营养到富营养的生命策略谱系。

Lp生境：由大孔隙（>30 μm）构成，主要分布在靠近根系或碎屑（即生物孔隙）的区域，因而具有高碳和养分供给，同时氧气供应充足，湿度条件暂时可变。大孔隙中的细菌群落主要由植物残留物分解者和丰富的捕食者主导，由于有机物的强烈分解活动，碳固存潜力较低。

SpRich生境：由小孔隙（<10 μm）构成，位于根际和碎屑层中，因此具有较高的碳和养分供应，但氧气供应稍有局限，拥有高度多样化的细菌群落，主要由微生物残留分解者主导。SpRich 生境由于高碳输入、快速的微生物周转率和微生物尸体与土壤基质的密切接触，具有较高的碳固存潜力。

SpPoor生境：由小孔隙（<10 μm）构成，位于远离根系或碎屑的土壤主体中，碳和养分资源有限，氧气供应较低，导致其中细菌群落由寡营养型的被动消费者主导。SpPoor 生境由于碳输入低、微生物周转慢，碳固存潜力较低。

原文链接：https://www.nature.com/articles/s41467-024-47755-x

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