你见过这样的家伙吗？
扑腾起飞像个忙不迭逃命的小飞虫
游泳倒是游得一身功夫，
踩水翻滚潜水样样都行！
作为自然界中的“海陆空三栖”奇葩，鸭子凭借它的奇特身体结构，灵活的步态、独特的水面动力系统和飞行技能，游刃有余地在多种环境中生存。它们同时是一个潜水家、飞行家、跑者（虽然跑步或飞行姿势或许有些怪异），它们特殊构造的脚和翅膀不仅帮助它们行走和飞行，也可以用来潜水。
实际上，鸭子的步伐就是一种奇妙的能量“妥协”策略。比如它那“蹒跚”的内八字步，通过横向摆动分散重量，确保在地面上站稳；而在水中时，鸭子的腿和脚蹼就成为高效的“划水桨”，利用浮力和阻力相结合的作用，让它滑行流畅，甚至可以迅速转向或潜入水下。
好，热身结束，让我们好好分析一下鸭鸭走路吧！
图十二：鸭鸭行走和游泳的动作分解
鸭子能够在水面漂浮、滑行或是浮水，全靠它那防水羽毛捕获的大量气泡以及轻质的骨骼。但一旦它们要潜入水下觅食，这随之产生的的浮力却成为它们潜伏在水底的巨大阻力。如果没有特殊的手段，脚蹼一旦停止击拍水体，它们就会被动地漂浮起来。
科学家经过缜密的计算发现，潜水鸭们并没有通过降低浮力（比如提高身体密度）来缓解对潜水的适应，而是通过大量消耗体力来主动对抗浮力。
鸭子在向下潜水期间，身体相对地平线向下倾斜76°左右，受到的推进力指向身体腹部26°，因此98％的推进力用来抵抗浮力。两力平衡，加之左右脚的同步滑动抵消了推进力的横向分量，鸭鸭才得以稳定保持在水底的位置安心进食。
图十四：潜水鸭实验装置和坐标系架构
而在水面上游泳时，鸭鸭们通过将脚向下方弯曲（跖屈），同时脚趾向外侧分开（外展）开启动力阶段；而后的恢复阶段状态正好相反。动力阶段往往占总周期的70%左右。
鸟类利用翅膀扇动提供的升力向前飞行一直被认为是能量更高效的方式。然而鸭鸭通过将脚蹼相对于身体向后拍打，从而推动身体向前的行进模式是基于阻力式的游泳（与自由泳鞭状腿的发力机制类似）。
图十五：摇橹式运动示例
鸭子在水面游泳时是划水式，但在潜水保持稳定时，它的划动是在跟冠状面（上图xy平面）成 30° - 40° 倾斜的平面，是介于垂直（划水）和水平（摇橹）之间的一种运动。
鸭鸭能实现底部漂浮主要依赖于脚部的灵活结构和力矩平衡：
1. 鸭子脚运动的灵活性原理
鸭子的胫骨能让胫跗-跖骨关节的轴线旋转，脚的弧线能从垂直变水平，这样脚就能在身体两侧动，这种旋转对稳定性和控制方向很有帮助。
2. 力矩平衡原理
鸭子向身体腹侧划水会产生抬头的俯仰力矩，让垂直移动脚掌变难。脚在横向位置时，会产生横向力矩，而左右脚同时划动能抵消这个横向力矩。
有时横向力矩却很有用。鸭子在进食时，左右脚运动的不对称可以在不改变垂直推进力的情况下，让身体旋转（偏航）。
图十六：鸭鸭陆地起飞和水面起飞动图
有的需要脚蹼辅助滑行（paddle-assisted flight）、有的靠高步频击拍水面（mating displays）或者利用蒸汽（ steaming），但有些鸭鸭却可以近乎垂直的起飞，芜湖~
图十七：陆地起飞和水面起飞腿部姿态分析
虽然陆地起飞和水面起飞时鸭鸭的膝盖朝着完全相反的方向弯曲，但腓肠肌外侧肌（LG）的大收缩应变和高的收缩速度为两种介质下的垂直起飞均提供了主要动力。
鸭子的身体结构和运动模式，不仅是“天生”的多栖能力，更是自然进化的“杰作”：它的“内八”并不笨拙，反而在水陆空之间灵活切换。这种三栖之能，为我们揭示了自然界中多样化运动的奥妙！
参考资料：
1. Michael H. Dickinson et al. ,How Animals Move: An Integrative View.Science288,100-106(2000).
2. Provini P, Goupil P, Hugel V, Abourachid A. 2012. Walking, paddling, waddling: 3D kinematics anatidae locomotion (Callonetta leucophrys) J. Exp. Zool. 317: 275–282.
3. J Exp Biol (1995) 198 (7): 1567–1574.
4. Ribak G, Swallow JG, Jones DR. Drag-based 'hovering' in ducks: the hydrodynamics and energetic cost of bottom feeding. PLoS One. 2010 Sep 7;5(9):e12565.
5. J Exp Biol (2020) 223 (16): jeb223743.
6. J Exp Biol (2015) 218 (8): 1235–1243.
编辑：Meyare
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