吻的起源：人类为何以吻传情？

很少有自然的人类信号像“吻”那样承载了丰富的象征意义和社会约束。在历史和文明的发展过程中，文化习俗至少在4500年间规定了亲密情感可以公开或私下表达的方式：亲吻的对象、时间、部位、方式和次数。例如，在古罗马，吻分为多种形式且有不同角色：osculum是脸颊吻，象征着社交或家庭的亲情而无浪漫含义，此外它还可以用于表示礼貌；basium是唇吻，表示亲人或恋人之间的亲密关系，但不具有性意味；savium则是常在恋人之间带有浪漫或性欲的唇吻。

在今天的拉丁欧洲，女人和异性之间可用左右两边脸颊相贴的双颊吻作为问候，而男性间（除非是至亲或在特定场合如葬礼）则更倾向于握手。然而，这种礼仪在不同地区、社会阶层或情境中差异显著。

尽管社会对于吻的规则在各社会内外存在差异，所有“吻的礼仪”都承担着调节和控制吻所带来的强烈亲密感的共同功能。吻被限定在特定关系的特定社交场合中。这表明吻蕴含着跨越文化的、普遍的生物学意义，意味着它的演化基础比文化习俗本身更为古老。

基于人类生物学和行为学，不同的假说提出了关于吻起源的解释，但这些假说往往无法与野生类人猿的社交行为演化相吻合。有些假说认为女性的嘴唇演化成了性吸引的装饰，或者认为吻源自一种“嗅探”的社交检查行为，但这些假说难以解释吻为何会采取今天的特定形式。

更具说服力的假说则认为，吻的行为可能来源于婴儿哺乳或母亲预先咀嚼食物的行为，因为这些行为与吻一样都涉及嘴唇突出和吸吮动作。然而，这些假说也难以解释吻的社交情境和功能。吻并非出于食物需求，也不仅限于婴儿之间的行为。虽然母亲或看护者传递咀嚼过的食物时会突出嘴唇，但这种行为并不包含任何吸吮动作。即使这种行为在成年后或演化过程中发生了变化，也很难直接解释为何它会演变成如今吻的形式和功能。

所有非人类哺乳动物都会哺乳，虽然嘴在其中扮演了重要的触觉功能，但并没有任何物种演化出在不同年龄和群体间广泛存在的吻的行为。然而，预咀嚼行为在投入大量亲子关系的灵长类和鸟类中很常见，表明这一行为的古老根源。即便如此，许多人类文化仍保留着预咀嚼行为，尤其在狩猎采集群体中。这说明这种行为在演化过程中保留下来，但功能、情境和动作发生了变化。为何预咀嚼行为会转变为吻的特定形式和功能，依然未有明确解释。

一些最新的历史研究指出，类人猿在某些性情境中有口对口接触的行为，似乎为人类的亲吻行为提供了延续性证据。然而，这些描述多源于比喻和浪漫化的描述，而非科学研究，类似于说狗舔脸是一种“亲吻”。

吻的演化最好通过类人猿的生物学和行为来理解，它们是人类祖先的活化石。然而，灵长类学家们的观察也难免受到拟人化的影响。类人猿中的口对口接触很少见，主要出现在冲突后的和解或安慰时，通常还伴随着梳理行为。这些鼻对鼻的接触被称为“吻”，很大程度上是因为其行为与人类吻相似，观察者容易将其与自己的行为对应。但冲突后“吻”是否真的包含突出嘴唇和吸吮动作尚不清楚，仍需详细描述和进一步研究。吻在黑猩猩中也被描述为问候行为，但目前缺乏足够的细节来确定其与人类吻的相似程度。

目前为止关于吻起源假说的一大挑战在于，多数研究未能明确描述这一行为的确切形式。对人类来说，如何“吻”是显而易见的，但缺乏对吻的基本特征（突出嘴唇和吸吮动作）的具体考量，现有假说难以解释为何吻以其当前形式演化，而非其他方式。比如，卷尾猴会用手戳朋友的眼睛或鼻子，以表达社交联系和亲密情感。由此可见，虽然灵长类的社交联结至关重要，但为了被他者理解，这种联结必须通过特定的形式传达。对于卷尾猴来说，或许把手指插进耳朵是一种怪异行为，对社交联结意义不大，类似地，若一个吻没有突出嘴唇和吸吮动作，接吻者可能会误解其意图，或者被对方怀疑吻的真实性。

大多数假说的关注点也主要在性情境和口对口吻的情色含义上。从演化角度看，这暗示普通吻源自口对口吻，但后者只是前者的一种特例（如上文提到的古罗马社会，也见于其他古代和现代社会）。最有可能的演化解释是，口对口吻源自更早的涉及嘴和其他身体部位的吻行为。

要找到吻的演化起源的线索，需要更严格地定义人类的“吻”，并在类人猿中识别出与之在形式（突出嘴唇和吸吮动作）、情境（不同年龄和性别之间）、功能（传达亲密情感或亲缘联系）方面尽可能匹配的行为。如果在类人猿的行为中存在这样的吻，它将作为吻行为演化的同源性证据，帮助描绘出吻如何、在何种情境中、对谁产生了演化的可能路线。

在包括类人猿在内的地栖非人类灵长类中，社交关系的主要信号是梳理行为。梳理指的是在他人毛发中挑出寄生虫、死皮和碎屑。通过这种社交触碰，梳理帮助建立和维持联盟、等级和群体凝聚力，并伴随着内啡肽的释放，减轻压力，促进梳理者与被梳理者之间的幸福感，从而进一步巩固社交纽带。因此，梳理在灵长类中代表了一种古老的卫生和社交行为，且常发生在有密切社交关系或亲缘关系的个体之间，不限于性别和年龄。

与典型灵长类相比，人类的梳理行为减少了89%，尤其在卫生方面。这与人类演化中体毛减少相吻合。

演化上讲，随着梳理的实用需求在远古人类中逐渐减少，其后续的社交功能也随之消失。一些学者认为，这一功能被“声音梳理”所取代，即通过语言交流满足了梳理的社交功能，最终导致了人类语言的演化。这一假说仍存争议，不同研究持赞同和反对意见。

然而，不同观点的共同点是，梳理的社交功能完全被不同的行为取代了。至今尚未考虑过、也无法理论排除的是，梳理的一些遗留形式可能得以保留，保留了部分祖先的社交功能。

梳理行为在灵长类中的频率减少的同时，其持续时间也在缩短；随着人类祖先逐渐失去毛发，梳理时间变得更短，即需要花在同伴或伴侣毛发上梳理的时间减少了。然而，梳理的结尾通常会以相同的方式完成——梳理者会用突出嘴唇并吸吮的动作接触被梳理者的皮肤，以去除寄生虫或碎屑。无论梳理时间如何缩短，这个最后的步骤可能始终保留下来。可能在最终阶段，两个个体仅执行梳理的最后步骤，嘴唇接触他者的皮肤，但已丢弃了梳理的卫生（且已无实际意义）功能。

这个“梳理者的最终之吻”与人类的吻在形式、情境和功能上有着相似性，超过其他任何已提出的行为。它包含突出嘴唇和吸吮动作，发生在群体中不同个体之间（例如不限于婴儿或性伴侣），且通常在有较密切社交关系或亲缘关系的个体之间。

验证该假说的一个可能方法是比较不同毛发厚度群体中的梳理行为。例如，在圈养的黑猩猩中，过度（他梳理或自我梳理）行为常见，往往导致皮肤裸露而几乎没有毛发。如果“梳理者的最终之吻假说”成立，那么可以预测（控制可能影响亲和行为率的相关生态社会因素后），毛发较少或较薄的群体中梳理持续时间相对更短，而毛发较厚的群体则相对更长，因为他们需要更多时间进行清理。这样可以确认无论梳理时长如何，梳理的结尾都会以“吻”收尾。

根据“梳理者的最终之吻假说”，口对口吻源于远古猿类相互梳理的社交场景，尽管这种相互梳理行为与单向梳理相比，在现存的类人猿中较为罕见。然而，将嘴部的接吻作为亲密伴侣间的社交惯例，意味着口对皮肤的触碰已经形成了一种行为形式。由于嘴唇和口部是人体触觉最敏感的部位之一，口对口吻可能在部分上是因为其带来的愉悦效果而被维持和发展下来。

现有的比较证据表明，吻并不是一种新生的人类情感信号，而是灵长类梳理行为的遗留形式，保留了其祖先的形式、情境和功能。曾经用以巩固和加强亲密社交关系的耗时费力的仪式逐渐被简化，直至“梳理者的最终之吻”转变为一种凝固的信任和依附的象征。

在更广泛的人类演化时间轴中，该假说可以将吻的起源与其他重要的行为和生态转变联系起来。例如，目前假设辅音起源于生活在树栖环境中的古代人科祖先，这将语言的起源追溯到更早的时期。但梳理是典型的地栖灵长类行为，因为地面生活增加了寄生负担。作为一种源于梳理的行为，吻仅在当人类祖先开始在地面上度过大量时间时才得以建立，这一变化发生在古气候变化将人类祖先从森林栖息地转向更干燥的开阔地带之后。人类祖先可能由于越来越依赖用于产生交流信号的唇部动作，而保留了梳理过程中的“最终之吻”。未来在探索人类吻行为及其他独特行为的演化过程中，重要的是考虑人类祖先更广泛的社会生态、认知和交流背景的影响。