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20世纪90年代，电影《侏罗纪公园》和纪录片《与恐龙同行》系列首次采用电脑建模技术将活生生的恐龙搬上大银幕，让全世界的爱好者们都能看到这些动物的风采。
今天随着技术的进步，我们也能看到更多、更精良的古生物纪录片。但是随着影片的热播和古生物文化的传播，很快一个新问题就浮现在了大家眼前：“这些动物的颜色是怎么配出来的？”
上图是大家都很熟悉的恐龙——霸王龙复原图，在欣赏画师作品的时候，不知道大家有没有想过恐龙的颜色都是怎么配的呢？
对于这个问题，过去有一套言论说“画师喜欢什么颜色就配什么颜色”，而且这条言论流传甚广。在很多平台都被冠以“冷知识”的名号，但是在这里我要告诉大家，这是条谬论。正所谓改编不是乱编，给古生物的复原画配色也有门道在里头。
如果能从化石中找到颜色证据，那就是最好的。在一些生物保留下来的皮肤和羽毛痕迹中，科学家就找到过黑素体的痕迹。
这是一种生物体内的色素颗粒。科学家只需要研究这些色素颗粒的排列方式，并且把它和今天动物皮肤和毛发中的色素颗粒排列方式进行对比，就能知道古生物生前是什么颜色的。
两种黑色素的分子结构及在显微镜下观察到的
两种黑素体的微观形貌
想必我们最熟悉的可能就是那几种羽毛恐龙的颜色了。比如在2012年，古生物学家通过对小盗龙化石中残留的黑素体，确定小盗龙身上的羽毛以黑色为主，羽毛表面有一层金属光泽。换句话说，小盗龙的颜色和今天的乌鸦是类似的，堪称“五彩斑斓的黑”。
左上：乌鸦、左下：小盗龙的复原图
右：保存羽毛的小盗龙化石
进化出这种颜色的原因也许和小盗龙的生活环境有关，作为一种栖息在树上的掠食者。当小盗龙藏在高高的暗色调的树冠上时，黑色正好可以帮助它隐蔽，不容易被警惕的猎物发现。
至于羽毛上的金属光泽，科学家本来以为是吸引异性的工具。但是在2023年，小盗龙的近亲舞龙也被确定了颜色。它的颜色和今天的灰喜鹊类似，它的羽毛也带有金属光泽。
考虑到舞龙的标本并没有完全成年，还没有到“找对象”的年纪。因此这种金属光泽并不是拿来吸引异性的。现在认为这种光泽有助于恐龙识别不同的个体，是它们独一无二的“身份证”。
舞龙的化石以及其复原图
中华龙鸟和中国鸟龙化石羽毛发现的黑素体
除了小盗龙和舞龙之外，
中华龙鸟、近鸟龙、尾羽龙、
中国鸟龙、奇翼龙等恐龙也被确定了颜色。
但是这些恐龙的个头都不大，
那么有没有大家伙被科学家确定了颜色呢？
你别说，还真有。
中国鸟龙复原图，其羽毛也许呈现红褐色
比如生活在白垩纪早期加拿大的结节龙科恐龙北方盾龙，它的体长约5.5米，重1.4吨。这头装甲恐龙的化石呈现罕见的“木乃伊”形态——不仅保留了皮肤和盔甲，就连部分内脏都保存了下来，科学家推测它死后不久就沉入了海底被掩埋，所以才保存得如此完好。
通过研究它细小鳞片中的黑素体，古生物学家发现北方盾龙的颜色呈现红色，并且背部的颜色比腹部深，可以称得上是一辆霸气的“红色装甲车”。
左：北方盾龙的化石，可见其保存状态
右：北方盾龙的复原图，可见其颜色为红色
2023年，科学家在一具梁龙标本保存的腿部皮肤化石中找到了黑素体的痕迹，从而得以推出梁龙腿部的皮肤可能为姜黄色。也就是真实梁龙的体色和BBC纪录片《与恐龙同行》中的梁龙复原形象比较接近 。
这是科学家首次知道蜥脚类恐龙的体色。它的发现也许表明，巨大的蜥脚类恐龙也许有着相当多样的色彩。
BBC纪录片《与恐龙同行》中的梁龙形象
能够发现颜色的恐龙只是恐龙家族中的冰山一角，
更多没有发现皮肤和羽毛的恐龙该怎么办呢？
虽然没有直接的证据，但是现代的动物可以给我们提供参考。我们可以参考如今生态位相近的一些动物进行配色——这种方法在恐龙研究刚刚起步时就被用到过，古生物学家参考了今天的鳄鱼、巨蜥、蟒蛇等大型爬行动物。将大型的植食性恐龙体色复原为灰色和绿色为主，而大型食肉恐龙的颜色则是以灰褐色为主。
但是今天随着恐龙研究的进展，我们知道恐龙比我们之前认为的更加多样，完全可以参考现代鸟类和哺乳动物。
例如在复原窃蛋龙类恐龙时，科学家会考虑到它们和今天的鹤鸵，鸸鹋，雉科等鸟类有相似的生活模式，因此就会参考它们的颜色。而在复原驰龙科恐龙时，也会参考猛禽和犬科动物的色彩，因为它们也有类似的生存策略。
左：现生红腹角雉雄鸟
右：纪录片《恐龙革命》中的巨盗龙
（属于窃蛋龙类）形象，
可见其配色参考的对象为现生角雉
说到这里就不得不提一个经常被大家调侃的恐龙复原——纪录片《恐龙超世界》中的恐手龙因为披上了一层粉色的羽毛，因此被大伙调侃为“小猪佩奇配色”。
其实这个复原也不能说完全的无厘头——恐手龙的生态位也许是类似今天的植食性水禽，所以纪录片的制作组就选用了火烈鸟的配色做参考。
不过也只能怪制作组学艺不精，因为火烈鸟的颜色是因为在盐湖中滤食藻类才能拥有的，而恐手龙既吃水生植物又偶尔吃鱼的习性和火烈鸟明显不同，各种鹤和雁形目也许才是恐手龙最好的参考。
纪录片《恐龙超世界》中的恐手龙形象
现生的火烈鸟
总有人说恐龙复原如同盲人摸象，
所以随便配色也没什么不切实际的。
但是在盲人摸象的故事里，
摸到象尾巴的盲人能够得出结论“大象像绳子”，
这依然是按照已知证据合理得出的推测，
恐龙的复原也是一样的。
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澳大利亚“对话”网站8月12日刊登题为《恐龙是否仍有可能存在于世界的某个地方？一名古生物学家进行了解释》的文章，作者为美国史密森学会地质学家和古脊椎动物馆馆长汉斯·休斯，内容编译如下：在一颗小行星6600万年前撞击地球时，所有的恐龙都被杀死了吗？或者可能有几只以某种方式挺过了那次大规模灭绝事件——它们的后代今天仍然生存？想像巨大的恐龙目前仍在世界某些偏远地区隆隆地走动非常令人兴奋，但没有证据证明这一点。没有霸王龙的远房亲戚迈着沉重的脚步穿过西伯利亚的树林，也没有雷龙在刚果的雨林里漫步。作为一名古生物学家，我这辈子花了大量时间研究古代动物，特别是恐龙。但我只见过这些生物的化石，没见过活体——只有一个例外。一群恐龙仍然存活。要发现它们，只需走到外面抬头望天。致命的小行星1977年，美国地质学家沃尔特·阿尔瓦雷斯正在意大利亚平宁山脉工作。他在那里发现在一层薄薄的黏土中，一种被称为铱的金属含量不同寻常。这层黏土位于白垩纪和早第三纪的岩石之间，可以追溯到恐龙消失的时候。铱在地球上很少见，但在一些陨石中则比较常见。沃尔特跟他的父亲路易斯(一名获得过诺贝尔奖的物理学家)共同提出了一个理论：一块巨大的太空陨石——一颗小行星——6600万年前与地球相撞。此次撞击在世界各地留下了铱的踪迹并且引发了一场无法想像的灾难，导致恐龙及无数其他陆地和海洋动植物物种灭绝。起初，许多科学家拒绝接受这一理论。但后来，在1991年，地质学家们发现了一个埋在墨西哥尤卡坦半岛附近海床下的巨大陨石坑。这里就是一颗直径约10公里的小行星6600万年前撞上我们星球的地方。撞击力如此之大甚至把数万亿吨灰尘和熔化的岩石抛到空中。许多熔岩碎块回落到地球，导致所有地方都燃起了大火。大气中一层厚厚的灰尘阻挡了大部分阳光，使得世界各地的温度都降至冰点以下。地球变成了一个寒冷荒凉的地方，并且持续了许多年，甚至几个世纪。失去阳光导致许多植物死亡。由于无法获得食物，三角龙等大型食草恐龙迅速灭绝。这让霸王龙等大型食肉恐龙没有猎物可吃，所以它们也灭绝了。但像哺乳动物、蜥蜴和海龟等体形较小的动物则有可能适应。它们也许可以藏在地洞里并依靠各种各样的食物生存下来。鱼类生活在河流和湖泊里并受它们由水组成的家园保护。跟它们一起活下来的是：鸟类，唯一存留的恐龙。与鸟类的联系快进大约6600万年：科学家在19世纪注意到现代鸟类的骨骼与恐龙化石在许多方面有相似之处。腿部和足部的相似性特别明显。但大多数科学家后来认为恐龙和鸟类的差异太大，不可能有密切联系。然后，在1964年，恐龙专家约翰·奥斯特罗姆发现了恐爪龙的化石。它的嘴里长满了尖牙(有着像牛排刀一样的锯齿状边缘)，修长纤细的手有3根手指，末端是巨大的弯爪，每只脚的第2根脚趾都长着巨大的爪子。恐爪龙是一种速度很快的猎手，不符合恐龙行动缓慢并且不太活跃的传统看法，它在大约1.1亿年前的白垩纪时期生活在北美。在上世纪70年代初的另一个研究项目中，奥斯特罗姆检查了目前已知的最早的鸟类始祖鸟——1.5亿年前生活在现在的德国。它有覆盖着羽毛的翅膀和叉骨，还有与爬行动物相似的特征，包括长着尖牙的口部，每只手有3根手指，和一条长长的尾巴。将这种古代鸟类与恐爪龙进行比较后，奥斯特罗姆意识到它们的骨骼有许多共同特征。比如，两者都有特别长的上肢和手，非常灵活的腕部，中空的骨骼和S形的脖子。根据这些和许多其他相似之处，奥斯特罗姆指出鸟类起源于跟鸟类相似的小型猎食性恐龙。只需抬头望天过去三十年，古生物学家在侏罗纪和白垩纪岩石中发现了许多古代鸟类和与鸟类相似的恐龙骨骼。出人意料的是与鸟类相似的恐龙(包括恐爪龙的近亲)身上覆盖着羽毛，就像跟它们生活在同一时期的鸟类那样。古生物学家现在认为，许多(如果不是所有)恐龙可以一直维持较高的体温，就像鸟类和哺乳动物今天那样。羽毛让它们保持温暖。与鸟类相似的恐龙没能挺过6600万年前的灭绝事件——但一些曾跟它们生活在一起的早期鸟类挺过来了。它们进化成目前存活的鸟类。想想吧：要看到恐龙，你只需抬头望天。作为一个长期研究恐龙的人，知道我跟恐龙生活在同一个世界让我们感到很高兴。
恐龙，这种史前陆地霸主曾经统治地球1.6亿年，而手拿旧石器的人类出现在地球上不过四五百万年，是什么聪明才智让恐龙经久不衰，难道它们的大脑有什么别致的构造？恐龙的大脑能保存为化石吗？古生物学家是怎么研究恐龙大脑的，他们又发现了哪些奥秘？
01
笨蛋剑龙与一个核桃
19世纪后期美国兴起恐龙化石大发现浪潮，甚至为争夺恐龙化石发生“骨头战争”，骨头战争的其中一方是耶鲁大学教授，曾经担任过美国科学院院长的奥斯尼尔·马什（Othniel Marsh）。1877年，马什在美国西部发现并命名了剑龙，剑龙奇特的造型深受大众喜爱。1896年，马什在办公室里异想天开，想比较一下恐龙的大脑和身体的大小，看看哪种恐龙最笨。
他从一件保存完好的剑龙脑壳中取出一个颅腔的模型，估计了剑龙脑容量的大小和重量，以及与身体的比例。发现剑龙大脑可能是恐龙中最小的，体重如果达到4.5吨的剑龙，大脑的重量竟然不过80克，就像一个核桃那么大！因此马什禁不住感慨道：“剑龙的大脑是已知陆地脊椎动物中最小的大脑”，如果大脑的大小和智商挂钩的话，剑龙可能是陆地上最笨的恐龙。
马什还有另外一个更大胆的想法，剑龙的屁股上可能还有个“脑袋”，即“第二大脑”，要不它怎么在这残酷的恐龙世界中存活下去？这是因为马什发现剑龙脊髓臀部有一条大型通道，里面可以容纳一个比剑龙大脑大20倍的洞洞。这个洞洞瞬间引爆了一个很有影响力的想法，即剑龙臀部长有“第二大脑”，可能用于控制身体后部的反射动作，再加上尾部的尾刺，它受到敌人威胁时立刻回应一个强有力的反击！
“最笨恐龙”和“第二大脑”的观点广为人知但并没有得到广泛认可，对于剑龙来说小小的大脑足够适应缓慢的植食性生活和有限的行为，臀部空腔结构的功能尚不明确，更可能是向神经系统提供糖原。剑龙已经逝去1.5亿年了，真实的“大脑”可能无法得知，但基于有限证据的想象力永远鼓励！
02
禽龙、车祸与腌制的大脑
英国南部海岸裸露着大量白垩纪地层，经常发现一些古生物化石。2004年的一天，情况有些特殊，化石猎人吉米·西斯克科斯（Jamie Hiscocks）在海边碎石中捡起一块像咸菜疙瘩一样的石头久久不能释怀，他凭多年经验可以肯定这是一块化石，但又说不上来它到底是什么，心中一个莫名其妙的观点油然而生——会不会是恐龙的大脑？
化石标本辗转来到牛津大学的马丁·布拉塞（Martin Brasier）和剑桥大学大卫·诺曼（David Norman）的办公桌上，两位古生物学家经过长时间的争论探讨，激烈的时候差点把啤酒瓶扔到地上，最终确定这是一块恐龙大脑组织的一部分，可能属于禽龙类——一种生活在1.33亿年前白垩纪早期的大型植食性恐龙。
这块化石保持了大脑的硬脑膜结构，脑膜将大脑整个包裹起来，具有坚韧的保护作用。此外在扫描电镜下还观察到了微小的毛细血管网络，虽然已经过去1亿年了，但血管通道在显微镜下清晰可见，有那么一瞬间甚至感觉这些通道还在给大脑供应血液。
2016年，研究团队最终发表了一篇名为《一块来自早白垩世禽龙类的保存完好的脑部软组织化石》的论文，这是第一次将恐龙大脑化石公布于众。在接收采访时，大卫·诺曼说：“大脑这样的软组织一般在动物死后很短时间内腐烂掉，但这只恐龙死后倒在一片沼泽地里，身体翻了过来，肚皮朝上，脑袋朝下埋入水底沉积物中“。在这样缺氧的封闭环境中，禽龙的血肉和骨头渐渐消失，取而代之的是聚合起来的矿物质，就像腌制咸菜一样，大脑最终保存为化石。
在这个看似完美的科学探索故事中，有着些许遗憾。化石最初的研究者马丁·布拉塞教授在2014年的冬天死于一场车祸事故，没有等到论文的发表。
03
CT扫描与霸王龙大脑
大脑直接保存为化石太罕见了，可遇不可求，但科学家们想到了其他发现恐龙大脑的方法，那就是用CT扫描恐龙头骨，在颅腔内重建恐龙的大脑。两名俄亥俄大学的古生物学教授收集了5个暴龙类头骨标本进行了CT扫描，不仅重建了恐龙脑部区域，还针对颅内腔、嗅觉区域、气窦系统、内耳结构等感官系统进行了分析。
研究结果发现，霸王龙脑部拥有非常大的嗅球，这意味着它们拥有非常好的嗅觉，能够在很远处闻到尸体的味道；并且内耳结构中的耳蜗管非常拉长，这有助于捕捉和处理低频声音，捕获森林中细微的动静；还有，脑颅内有六个气窦系统，气窦与暴龙类恐龙的捕食行为中的听觉、呼吸和吞咽有关，也有减轻头骨重量、增强内部空气流动等作用，气窦系统的发达有助于在捕猎过程中保持警觉和快速反应。
就这样，利用高分辨率CT技术深入剖析了霸王龙的大脑结构，古生物学家就像临床大夫一样给霸王龙做脑部手术，一块块、一片片取出观察，所有医学、解剖学证据都表明霸王龙确确实实是一种感官极佳、反应迅速的顶级猎手。
04
怎么研究恐龙大脑
看完这三个研究恐龙大脑的小故事，作为恐龙研究门外汉的你是不是也跃跃欲试？其实科学家估算恐龙大脑体积、重量，甚至智力高低的方法不难，简要梳理一下：
第一步，找化石。找到或借来一个保存良好的恐龙头骨化石，尤其完整保存了颅腔。颅腔是容纳大脑的空腔，科学家通过对脑腔的观察来推测大脑的形状和体积。
第二步，CT扫描。去一家有CT扫描仪的医院或者医疗机构，把恐龙头骨放进扫描仪过一遍，就像我们平常体检时一样，再让工作人员帮忙把扫描数据生成一个颅腔的三维模型，用U盘拷回家。
第三步，估体积。一旦获得了颅腔的三维模型，谁都能利用软件轻松计算颅腔的体积。简单一些，我们假设恐龙的大脑填满了整个颅腔，没有其他组织液体的存在，颅腔的体积就代表大脑的体积。
第四步，算重量。对于现代动物的大脑，密度一般是确定的，用恐龙大脑体积乘以现代动物大脑密度，就可以估算出大脑的重量。
第五步，评智力。EQ（Encephalization Quotient，脑化指数）是一个衡量动物大脑相对大小的标准，常用于比较不同物种的大脑发育程度。EQ值越高，通常意味着该动物具有更高的智能水平或更复杂的行为。
第六步，做比较。将恐龙的大脑体积、重量、EQ值与现代动物进行比较，比如鸟类、爬行动物和哺乳动物等，通过对比就可以知道这只恐龙的行为方式、感知能力和智能水平的大致是什么地位了。
走完这简单六步，你就对恐龙大脑的结构和功能有系统的了解啦，尽管这些估算有一定的不确定性，但是为探索几千万年、上亿年前恐龙的大脑奥秘提供了重要的线索，已经不容易了。
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