(编者按):化石是生命起源和演化的实证记录,是记录地球历史的最好工具。我国地域辽阔,化石资源丰富,从最古老的生命,到寒武纪生命大爆发,再到中生代飞向蓝天的恐龙,一直到各个纪元的生物群,如著名的澄江生物群、热河生物群、关岭生物群等星罗棋布。因此中国也被誉为古生物资源最富饶的国家。中国是古生物资源大国,更是古生物研究的强国。几代中国古生物化石研究者以及科学家取得了令世界瞩目的成就,他们在中国大地上从古生代一直到新生代命名了许多古生物群,本号从今天开始将以“地球生命进化史系列之古生物群”不定期的介绍在中国大地上发现的古生物群,敬请读者粉丝关注,您的关注与支持是我们坚持与前进的动力,谢谢大家!
无脊椎动物化石
1.昆虫化石
在热河生物群的无背椎动物中,无脊椎动物的种类和数量无疑最多,其中又以昆虫的种类最为繁多,至少已达到了一千多种,包括古老的蜻蜓、古蝉和各种蜂类等。但热河生物群中最为人熟知的昆虫是三尾拟(类)蜉蝣(Ephemeropsis trisetalis Eichwald) 和长肢裂尾甲(长足刺棒甲) (Coptoclava longipoda Ping)。三尾(类)拟蜉蝣是热河生物群的典型分子之一,它的出现与消亡,可能代表了热河生物群的开始与结束。另外,热河昆虫群中采花的昆虫己经大量出现,这些昆虫的头部向前伸出细长的管状口器,用于采集花蜜,对这些昆虫的研究不仅间接证明了开花植物的出现,而且还是研究昆虫与被子植物协调进化的重要证据。
根据热河昆虫群的地质分布规律, 结合其他特征如昆虫面貌, 可以将热河昆虫群划分为早期、中期和晚期三个发展阶段(见下表)。早期阶段大体为135~130 Ma, 对应于大北沟组及相当地层, 与早期热河生物群一致; 中期阶段为130~122.5 Ma, 对应于义县组中、下部(金刚山层之下)及其相当地层, 分布范围与中期热河生物群相同; 晚期阶段为122.5~120 Ma, 对应于九佛堂组、义县组顶部(金刚山层和黄花山层), 分布范围略小于晚期热河生物群。
在热河生物群的中心分布区,昆虫的物种多样性发生了明显的变化, 早期阶段包括11目约40科150 种; 中期阶段的多样性明显增加, 达16目约100 科500种; 至晚期阶段, 多样性明显回落, 下降到14 目约80科300种。热河昆虫群按照生境可以划分为4个昆虫群落或按照食性划分为5个昆虫类群(张海春等,2010)。在昆虫群落中, 森林昆虫群落物种多样性最高, 水生昆虫群落次之, 土壤昆虫群落与水生昆虫群落相当或略次之, 高山昆虫群落(如果能够识别出)多样性最低; 在昆虫类群中, 植食性昆虫类群物种多样性最高, 肉食性昆虫类群次之, 寄生性昆虫类群再次, 腐食性昆虫类群位列第四, 杂食性昆虫类群最低。随着昆虫群物种多样性的变化, 每个群落或类群的物种多样性也大体发生相似的变化,但在不同发展阶段, 各群落或各类群在生态系统中的地位却没有发生明显的变化。
国家岩矿化石标本资源平台中的热河生物群昆虫标本示例
2.其他无脊椎动物化石
在热河生物群中的无脊椎动物化石,除了昆虫之外,还有数量众多的腹足类、双壳类、叶肢介、介形虫、蜘蛛、虾、鲎虫等。这些化石对于研究热河群的地层对比和恢复古环境具有重要的意义。例如,东方叶肢介是热河生物群一种著名的无背椎动物化石,数量极多,十分常见,通过对叶肢介的详细研究,能对研究热河生物群演化和地理分布提供重要的信息。
腹足类:(俗称螺蛳)是软体动物门(Mollusca)中分布最广、属种最多的一个纲,在当今动物界中数量仅次于昆虫。它们广泛生活于现代海洋、湖泊、河流和陆地上,其中以水生种类最多。
热河生物群中的腹足类是很常见的一类化石,广泛分布在东亚地区(如蒙古东南部、俄罗斯东外贝加尔地区,以及中国的东北、西北、山东、浙江、安徽和河南等地),产于冀北、辽西的大北沟组、义县组和九佛堂组以及其他地点与之相当的地层中。热河腹足类动物群主要由前鳃亚纲的前贝加尔螺(Probaicalia)、假喙螺(Pseudarinia)、里氏螺(Reesidella)的口盖化石和田螺类(Viviparids)、肺螺亚纲耳螺科(Ellobiidae)的褶柱螺(Ptychostylus)和褶襞螺(Zaptychius),以及扁卷螺科(Planorbidae)的小旋螺(Gyraulus)和实椎螺科亚纲(Opistobranchia)的球形土蜗(Galbaspaira)组成(张弥漫等,2001)。
双壳类:软体动物门的一个纲——双壳纲(Bivalvia),以往人们也称其为瓣鳃纲(Lamellibranchiata)。早寒武世曾发现有较原始的双壳类化石,这是目前最早的双壳类地质记录。在奥陶纪、泥盆纪、二叠纪等时代的地层中,双壳类曾局部繁盛,但古生代双壳类的地层意义相对较小。中生代地层中,双壳类是常见的化石门类,对确定时代和地层对比起着重要的作用。新生代时,双壳类仍然十分繁盛,但在地层对比中的意义逐渐逊色于其他重要门类。现生和地史时期的双壳类均为水生生物,广泛分布于江、河、湖、海中。
热河生物群中的双壳类大致可以分为三个组合带:
1)大北沟组的额尔古纳蚌(Arguniella)组合。分布于冀北大北沟组。组合内化石分异度低(属种数量少),仅1属2种:凌源额尔古纳蚌(Arguniella lingyuanensis)和燕山额尔古纳蚌(Arguniella yanshanensis)。这个组合可与西伯利亚额尔古纳河(黑龙江上游中俄边境处)晚侏罗世玛亚克斯克组的下部双壳类组合对比。
2)义县组下部的额尔古纳蚌-球蚬(Sphaerium)组合。产于冀北、辽西等地义县组下部层位。组合内双壳类非常丰富,常呈介壳层状密集分布,但分异度也低,仅2属4种:凌源额尔古纳蚌、燕山额尔古纳蚌,热河球蚬(Sphaerium jeholense)和安氏球蚬(Sphaerium anderssoni)。
3)九佛堂组的蒙阴蚌(Mengyinaia)-中村蚌(Nakamuranaia)-球蚬组合。发现于辽西九佛堂组,也曾见于蒙古察甘察布组以及我国浙江寿昌组下段、准噶尔吐谷鲁群呼图壁河组、山东蒙阴组、大兴安岭漠河地区二十二站组等。组合内有5属近30种,其中特征成员蒙阴蚌首次出现,分布较广,有5种;中村蚌也是新出现的属,有3种;球蚬的种类大量增加,达12~13种;额尔古纳蚌属的种类增至6种;围场蚌(Weichangella)是局部分布的属,有5种。
叶肢介:甲壳纲鳃足亚纲(Branchiopoda)的介甲目(Conchostraca)(亦有称蚌虫),在地质历史时期保存下来的遗体或遗迹的俗称“叶肢介化石”。叶肢介化石从泥盆纪开始出现,经历了晚古生代和中生代两次繁盛,已发现的化石大约有200多属,分属于27科。进入新生代以后,则急剧衰落。现生叶肢介仅剩下5科14属,一般生活在内陆湖沼、池塘和稻田等浅而小的水域。甲壳动物演化迅速,且叶肢介的化石往往密集成层,所以该类群生物化石在划分和对比地层,特别是东亚陆相侏罗纪、白垩纪地层方面具有重要意义。
热河生物群中有三个叶肢介化石组合,早期的尼斯脱叶肢介-角背叶肢介组合(Nestoria—Keratestheria);中期的东方叶肢介-叠饰叶肢介组合(Eosestheria—Diestheria);晚期的东方叶肢介-延吉叶肢介组合(Eosestheria—Yanjiestheria)。
介形类(Ostracoda):属于节肢动物门(Arthropoda)甲壳纲(Crustacea)的一个亚纲,是微体古生物中的一个重要门类。它是一类具有双壳的动物,动物体被包在左、右两瓣大小相等或不等的外壳内。壳体微小,壳长多数在0.5-1.5毫米左右,个别较大。壳体形状不一,壳面光滑或具有各种纹饰。地质地理分布很广,自5亿多年前的寒武纪开始出现,直至现在还相当繁盛。介形类生活领域很广,海水、淡水、半成水中均能生活,尤其以浅海和湖泊最为普遍。
热河生物群中的介形类化石非常丰富,均为淡水类型。大北沟组、义县组及九佛堂组中,常可见到密密麻麻的介形类化石分布在岩层表面上,形似“芝麻饼”。目前在该生物群的介形类已发现23属150余种,其中大北沟组5属5种,义县组1l属80余种,九佛堂组19属80余种。
虾(Shrimp):是节肢动物门甲壳亚门十足目游泳亚目(Natantia)动物,有近2000个品种,大都生活在江湖中。世界上淡水虾类化石报道很少,且保存完好的更是寥寥无几。热河生物群中已发现两类虾化石,一类我们熟悉的螯虾类(Astacids),俗称“小龙虾”(crayfish);另一类则是属于小型的洞虾科(Spelaeogriphidae)的成员:辽宁洞虾(Liaoningogriphus)。
热河生物群中的小龙虾化石发现于凌源附近的大新房子、大王杖子、宋杖子、牛营子一带的地层中,属义县组,是世界上小龙虾化石数量最多、保存最精美的地方。辽宁洞虾则是发现在于北票市上园镇四合屯、尖山沟、黄半吉沟及义县的大康堡等地。
蜘蛛:节肢动物门蛛形纲蜘蛛目(Araneida或Araneae)所有种的通称,是一类比较常见的节肢动物。但蜘蛛化石并不常见,由于蛛体表面所覆盖的儿丁质壳较薄,通常保存为化石的儿率较小。热河生物群中已报道的蜘蛛化石至少有6个种,包括Araneidae科的Araneus liaoxiensis, A.aethus, A.reheensis和A.beipiuoensis; Gnaphosidae科的Gnaphosa liaoningensis以及Theidiidae科的一个新种Theridionatalus, 化石采自辽西北票黄半吉沟义县组下部(常建平,2004)。
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