地球生命进化史之热河生物群(六):代表性昆虫以及其他无脊椎动物化石标本

时尚   2024-09-10 08:32   北京  

  (编者按):化石是生命起源和演化的实证记录,是记录地球历史的最好工具。我国地域辽阔,化石资源丰富,从最古老的生命,到寒武纪生命大爆发,再到中生代飞向蓝天的恐龙,一直到各个纪元的生物群,如著名的澄江生物群、热河生物群、关岭生物群等星罗棋布。因此中国也被誉为古生物资源最富饶的国家。中国是古生物资源大国,更是古生物研究的强国。几代中国古生物化石研究者以及科学家取得了令世界瞩目的成就,他们在中国大地上从古生代一直到新生代命名了许多古生物群,本号从今天开始将以“地球生命进化史系列之古生物群”不定期的介绍在中国大地上发现的古生物群,敬请读者粉丝关注,您的关注与支持是我们坚持与前进的动力,谢谢大家! 


无脊椎动物化石

1.昆虫化石

在热河生物群的无背椎动物中,无脊椎动物的种类和数量无疑最多,其中又以昆虫的种类最为繁多,至少已达到了一千多种,包括古老的蜻蜓、古蝉和各种蜂类等。但热河生物群中最为人熟知的昆虫是三尾拟()蜉蝣(Ephemeropsis trisetalis Eichwald) 和长肢裂尾甲(长足刺棒甲) (Coptoclava longipoda Ping)。三尾(类)拟蜉蝣是热河生物群的典型分子之一,它的出现与消亡,可能代表了热河生物群的开始与结束。另外,热河昆虫群中采花的昆虫己经大量出现,这些昆虫的头部向前伸出细长的管状口器,用于采集花蜜,对这些昆虫的研究不仅间接证明了开花植物的出现,而且还是研究昆虫与被子植物协调进化的重要证据。


根据热河昆虫群的地质分布规律结合其他特征如昆虫面貌可以将热河昆虫群划分为早期、中期和晚期三个发展阶段(见下表)。早期阶段大体为135~130 Ma, 对应于大北沟组及相当地层与早期热河生物群一致中期阶段为130~122.5 Ma, 对应于义县组中、下部(金刚山层之下)及其相当地层分布范围与中期热河生物群相同晚期阶段为122.5~120 Ma, 对应于九佛堂组、义县组顶部(金刚山层和黄花山层), 分布范围略小于晚期热河生物群。


在热河生物群的中心分布区,昆虫的物种多样性发生了明显的变化早期阶段包括11目约40150 中期阶段的多样性明显增加16目约100 500至晚期阶段多样性明显回落下降到14 目约80300种。热河昆虫群按照生境可以划分为4个昆虫群落或按照食性划分为5个昆虫类群(张海春等,2010)。在昆虫群落中森林昆虫群落物种多样性最高水生昆虫群落次之土壤昆虫群落与水生昆虫群落相当或略次之高山昆虫群落(如果能够识别出)多样性最低在昆虫类群中植食性昆虫类群物种多样性最高肉食性昆虫类群次之寄生性昆虫类群再次腐食性昆虫类群位列第四杂食性昆虫类群最低。随着昆虫群物种多样性的变化每个群落或类群的物种多样性也大体发生相似的变化,但在不同发展阶段各群落或各类群在生态系统中的地位却没有发生明显的变化。


国家岩矿化石标本资源平台中的热河生物群昆虫标本示例



2.其他无脊椎动物化石

在热河生物群中的无脊椎动物化石,除了昆虫之外,还有数量众多的腹足类、双壳类、叶肢介、介形虫、蜘蛛、虾、鲎虫等。这些化石对于研究热河群的地层对比和恢复古环境具有重要的意义。例如,东方叶肢介是热河生物群一种著名的无背椎动物化石,数量极多,十分常见,通过对叶肢介的详细研究,能对研究热河生物群演化和地理分布提供重要的信息。

腹足类:(俗称螺蛳)是软体动物门(Mollusca)中分布最广、属种最多的一个纲,在当今动物界中数量仅次于昆虫。它们广泛生活于现代海洋、湖泊、河流和陆地上,其中以水生种类最多。

热河生物群中的腹足类是很常见的一类化石,广泛分布在东亚地区(如蒙古东南部、俄罗斯东外贝加尔地区,以及中国的东北、西北、山东、浙江、安徽和河南等地),产于冀北、辽西的大北沟组、义县组和九佛堂组以及其他地点与之相当的地层中。热河腹足类动物群主要由前鳃亚纲的前贝加尔螺(Probaicalia)、假喙螺(Pseudarinia)、里氏螺(Reesidella)的口盖化石和田螺类(Viviparids)、肺螺亚纲耳螺科(Ellobiidae)的褶柱螺(Ptychostylus)和褶襞螺(Zaptychius),以及扁卷螺科(Planorbidae)的小旋螺(Gyraulus)和实椎螺科亚纲(Opistobranchia)的球形土蜗(Galbaspaira)组成(张弥漫等,2001)。


双壳类:软体动物门的一个纲——双壳纲(Bivalvia),以往人们也称其为瓣鳃纲(Lamellibranchiata)。早寒武世曾发现有较原始的双壳类化石,这是目前最早的双壳类地质记录。在奥陶纪、泥盆纪、二叠纪等时代的地层中,双壳类曾局部繁盛,但古生代双壳类的地层意义相对较小。中生代地层中,双壳类是常见的化石门类,对确定时代和地层对比起着重要的作用。新生代时,双壳类仍然十分繁盛,但在地层对比中的意义逐渐逊色于其他重要门类。现生和地史时期的双壳类均为水生生物,广泛分布于江、河、湖、海中。

热河生物群中的双壳类大致可以分为三个组合带:

1)大北沟组的额尔古纳蚌(Arguniella)组合。分布于冀北大北沟组。组合内化石分异度低(属种数量少),仅12种:凌源额尔古纳蚌(Arguniella lingyuanensis)和燕山额尔古纳蚌(Arguniella yanshanensis)。这个组合可与西伯利亚额尔古纳河(黑龙江上游中俄边境处)晚侏罗世玛亚克斯克组的下部双壳类组合对比。

2)义县组下部的额尔古纳蚌-球蚬(Sphaerium)组合。产于冀北、辽西等地义县组下部层位。组合内双壳类非常丰富,常呈介壳层状密集分布,但分异度也低,仅24种:凌源额尔古纳蚌、燕山额尔古纳蚌,热河球蚬(Sphaerium jeholense)和安氏球蚬(Sphaerium anderssoni)

3)九佛堂组的蒙阴蚌(Mengyinaia)-中村蚌(Nakamuranaia)-球蚬组合。发现于辽西九佛堂组,也曾见于蒙古察甘察布组以及我国浙江寿昌组下段、准噶尔吐谷鲁群呼图壁河组、山东蒙阴组、大兴安岭漠河地区二十二站组等。组合内有5属近30种,其中特征成员蒙阴蚌首次出现,分布较广,有5种;中村蚌也是新出现的属,有3种;球蚬的种类大量增加,达1213种;额尔古纳蚌属的种类增至6种;围场蚌(Weichangella)是局部分布的属,有5种。


叶肢介:甲壳纲鳃足亚纲(Branchiopoda)的介甲目(Conchostraca)(亦有称蚌虫),在地质历史时期保存下来的遗体或遗迹的俗称“叶肢介化石”。叶肢介化石从泥盆纪开始出现,经历了晚古生代和中生代两次繁盛,已发现的化石大约有200多属,分属于27科。进入新生代以后,则急剧衰落。现生叶肢介仅剩下514属,一般生活在内陆湖沼、池塘和稻田等浅而小的水域。甲壳动物演化迅速,且叶肢介的化石往往密集成层,所以该类群生物化石在划分和对比地层,特别是东亚陆相侏罗纪、白垩纪地层方面具有重要意义。


热河生物群中有三个叶肢介化石组合,早期的尼斯脱叶肢介-角背叶肢介组合(NestoriaKeratestheria);中期的东方叶肢介-叠饰叶肢介组合(EosestheriaDiestheria);晚期的东方叶肢介-延吉叶肢介组合(EosestheriaYanjiestheria)

介形类(Ostracoda):属于节肢动物门(Arthropoda)甲壳纲(Crustacea)的一个亚纲,是微体古生物中的一个重要门类。它是一类具有双壳的动物,动物体被包在左、右两瓣大小相等或不等的外壳内。壳体微小,壳长多数在0.5-1.5毫米左右,个别较大。壳体形状不一,壳面光滑或具有各种纹饰。地质地理分布很广,自5亿多年前的寒武纪开始出现,直至现在还相当繁盛。介形类生活领域很广,海水、淡水、半成水中均能生活,尤其以浅海和湖泊最为普遍。

热河生物群中的介形类化石非常丰富,均为淡水类型。大北沟组、义县组及九佛堂组中,常可见到密密麻麻的介形类化石分布在岩层表面上,形似“芝麻饼”。目前在该生物群的介形类已发现23150余种,其中大北沟组55种,义县组1l80余种,九佛堂组1980余种。

虾(Shrimp):是节肢动物门甲壳亚门十足目游泳亚目(Natantia)动物,有近2000个品种,大都生活在江湖中。世界上淡水虾类化石报道很少,且保存完好的更是寥寥无几。热河生物群中已发现两类虾化石,一类我们熟悉的螯虾类(Astacids),俗称“小龙虾”(crayfish);另一类则是属于小型的洞虾科(Spelaeogriphidae)的成员:辽宁洞虾(Liaoningogriphus)


热河生物群中的小龙虾化石发现于凌源附近的大新房子、大王杖子、宋杖子、牛营子一带的地层中,属义县组,是世界上小龙虾化石数量最多、保存最精美的地方。辽宁洞虾则是发现在于北票市上园镇四合屯、尖山沟、黄半吉沟及义县的大康堡等地。


蜘蛛:节肢动物门蛛形纲蜘蛛目(AraneidaAraneae)所有种的通称,是一类比较常见的节肢动物。但蜘蛛化石并不常见,由于蛛体表面所覆盖的儿丁质壳较薄,通常保存为化石的儿率较小。热河生物群中已报道的蜘蛛化石至少有6个种,包括Araneidae科的Araneus liaoxiensisA.aethus, A.reheensisA.beipiuoensis; Gnaphosidae科的Gnaphosa liaoningensis以及Theidiidae科的一个新种Theridionatalus, 化石采自辽西北票黄半吉沟义县组下部(常建平,2004)。


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