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引用本文
DOI：10.16742/j.zgcdxb.20230131
侯慧扬，周建伟，刘慧娟，等. 草原灌丛化过程灌木-草本植物相互作用研究进展[J].中国草地学报,2024,46(5):132-141.
HOU Huiyang，ZHOU Jianwei，LIU Huijuan，et al.Advances in the study of shrub-herbs interaction of shrub encroachment in grassland[J].Chinese Journal of Grassland,2024,46(5):132-141.
草原灌丛化过程灌木-草本植物相互作用研究进展
侯慧扬1，2，周建伟 1，刘慧娟1，李元恒1，常 春1，吴 昊3，熊王丹2，刘雪骄4，高韶勃1，2，5，*
1. 中国农业科学院草原研究所2.青岛农业大学草业学院3.内蒙古自治区生态与农业气象中心4.内蒙古自治区林业和草原监测规划院5.内蒙古阴山北麓草原生态水文国家野外科学观测研究站
摘要 & 关键词
近年来，由于全球气候变化与人类活动干扰加剧，草原生态系统发生剧烈变化，灌丛化现象加剧。草原灌丛化现象的本质是灌木-草本植物相互作用的方向与强度发生改变，从而引起群落物种更替、结构变化。本文从影响灌木-草本植物相互作用的主要因素、发生机制及其在群落演替中的作用等三方面梳理了近年来国内外相关研究进展，探讨了环境因素影响下灌木-草本植物相互作用的变化趋势及其对草原群落的影响，以期为全球气候变化背景下灌木-草本植物动态变化及灌丛化草原群落演替方向预测提供参考，也为我国灌丛化草原的恢复与管理提供理论依据。
灌木；草本植物；相互作用；胁迫梯度假说；群落演替
灌丛化草原景观（图片由作者提供）
灌丛化草原景观（图片由作者提供）
近年来，由于气候变化和人类活动干扰等因素的影响，灌木物种的分布在草原生态系统中不断增加，草原灌丛化现象加剧。草原灌丛化现象的本质可理解为灌木与草本植物间相互作用发生改变，从而引起群落结构变化。灌木与草本植物间可能存在正、负和中性相互作用。正相互作用/促进作用，是指植物通过改变生境、增加资源利用性、抵御采食动物等方式，有利于另一种或几种植物的生存、生长和繁殖或使其丰富度提高等；负相互作用/竞争作用是指在环境受限时，植物种内或种间个体对资源的争夺现象；中性作用，即植物之间竞争和促进作用的矢量和为零。
探究灌木-草本植物相互作用如何调节草原植物群落对环境驱动因素的响应，以及这种相互作用本身受到的环境变化过程影响具有重要意义。本文从灌木与草本植物相互作用的主要影响因素、发生机制以及其对群落演替的影响三方面梳理近年来的主要研究进展，并基于目前对灌木-草本植物相互作用的认识提出未来研究中需进一步探索的问题及研究方向，以期从灌木-草本植物相互作用角度为我国灌丛化草原的恢复与管理提供理论依据。
01 影响灌木-草本植物相互作用的主要因素
1.1 非生物胁迫
放牧是草原生态系统最常见的生物干扰。灌木-草本植物相互作用受放牧强度、家畜种类、植物适口性等的影响。一般认为，过度放牧或家畜对草本植物的选择性采食，导致草本植物大量减少，并在与灌木的竞争中处于劣势，灌木逐渐成为草原植被中的优势植物。灌木对草本植物的促进作用沿放牧强度可能表现为单调增加或先增后减，与胁迫梯度假说模型预测一致。虫害鼠害也是影响灌木-草本植物相互作用，改变草原植物群落结构的重要因素之一。一些蛀干害虫危害引发的灌木枯死或生长衰弱也导致了灌丛中灌木与草本植物竞争中处于弱势地位。另外，鼠类采食、刈割、储草和掘洞造丘等行为降低了草本植物生物量，降低了草本植物的竞争力。
对灌丛化草原的研究发现，灌木与草本植物间相互作用不仅受环境因素的影响，还与植物本身的物种特异性和生活史阶段密切相关。例如，灌木对灌丛内草本植物的遮荫作用效果取决于灌丛的形态特征与灌丛内草本植物的耐荫性。散生结构灌木对草本植物幼苗存活和生长的促进作用较丛生结构更强，灌木能够促进禾本科和直立生长型草本植物生长，却抑制匍匐生长型植物。从生活史角度观察，在种子萌发阶段，灌木为种子萌发提供适宜的微环境，在植物发芽后，灌木能为幼苗提供有效保护，减少其被食植动物踩踏、啃食的概率，减少高温强光对幼苗的不利影响，对草本植物表现为促进作用，但随着草本植物的生长，其对水和其他环境资源的竞争优势增强，灌木-草本植物相互作用从促进转变为竞争。
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02 灌木-草本植物相互作用机制
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03 灌木-草本植物相互作用对群落演替的影响
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04 展望
制作：胡晓然
校对：陶彦彤
审核：胡卉芳
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