【文献速递】草地生态系统植硅体碳研究进展
文摘
三农
2024-08-23 16:33
内蒙古
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DOI：10.16742/j.zgcdxb.20240025
武倩，黄程鹏，奇立敏，等,草地生态系统植砗体碳研究进展[J].中国草地学报,2024,46(7):135-143.
WU Qian, HUANG Chengpeng, Ql Limin, et al,Advances in phytolith-occluded organic carbon in grassland ecosystems[J].Chinese Journal of Grassland,2024,46(7):135-143.
武倩1，黄程鹏2，奇立敏3，鞠馨1，高翠萍1，韩国栋1,*
1.内蒙古农业大学草原与资源环境学院；2.浙江农林大学环境与资源学院；3.中国农业科学院草原研究所
植硅体在硅化作用过程中包裹的部分有机碳—植硅体碳（Phytolith-occluded organic carbon，PhytOC），是草地碳汇的重要组成部分。植硅体碳封存对于草地生态系统碳循环的动态平衡具有重要意义，然而，草地生态系统植硅体固碳还没有受到足够多的关注和充分研究。本文对近年来陆地生态系统PhytOC的相关研究进展进行了梳理，分析了植物和土壤PhytOC的形成和累积以及不同草地类型PhytOC的分布及储量，探讨人类活动干扰和全球气候变化对草地生态系统PhytOC的影响，提出了未来草地生态系统PhytOC的研究方向。深入研究草地生态系统PhytOC可为准确估测全球气候变化背景下植硅体固碳潜力和进一步完善生态系统碳循环模型提供理论依据。
草原；碳循环；植硅体；植硅体碳；气候变化
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内蒙古短花针茅荒漠草原景观（照片由作者提供）
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内蒙古正镶白旗典型草原景观（照片由作者提供）
植硅体（Phytolith）是植物在生长过程中吸收土壤中的单硅酸并通过硅化作用累积在植物体内的非晶质二氧化硅。在硅化作用中，植硅体中会包裹一部分有机碳（0.2%~5.8%），这部分碳被称为植硅体碳（Phytolith-occluded organic carbon, PhytOC）。PhytOC是全球碳循环的重要组成部分，近年来逐渐受到关注。草地生态系统中富硅植物较多，草地植物中的植硅体可以长期稳定地封存大气CO2，是草原碳汇的重要部分。本文对植物PhytOC的形成和封存、土壤PhytOC的累积、不同草地生态系统PhytOC特征以及全球气候变化和人类活动干扰对草地生态系统PhytOC影响的研究现状进行综述，以期为草地PhytOC封存的进一步深入研究提供基础。
植物通过根系吸收土壤中的单硅酸，由木质部的导管输送到植物的不同组织器官中，在植物的细胞以及细胞间隙等部位经过硅化作用形成非晶质的二氧化硅，并封存部分有机碳，形成PhytOC。绝大多数植物体内均能形成植硅体，单子叶植物相比于双子叶植物合成植硅体的能力较高，尤其是禾本科植物植硅体的含量和形态类型较多。近些年有研究表明，除禾本科植物外，菊科及豆科等植物植硅体及其封存有机碳含量也不容忽视。不同生态系统及不同群落类型的植硅体及其含碳量存在差异，如草本与灌丛植物相比，PhytOC封存潜力不同，草地生态系统中草本植物每年可封存0.6×106 t CO2，而灌丛的植硅体固碳潜力为1.28×106 t CO2。也有研究表明，植硅体碳产生通量为湿地>农田>森林>灌丛，植硅体碳产生量为农田>森林>灌丛>湿地=草地。植硅体在形成过程中会受到环境因素的影响，除了气候因素会影响植物植硅体碳汇量外，影响植物PhytOC固存的因素还有植被初级生产力、土壤性质、植硅体形态、岩性、地形等。植物地上和地下部分植硅体固碳在陆地生态系统固碳过程中发挥着作用。在植物生长发育过程中，地上和地下各器官中的植硅体在组织细胞内不断沉淀累积，但它们的PhytOC封存能力有所不同。研究表明，同一植物的不同器官PhytOC含量存在一定差别，与其他器官相比，大多数植物叶片中的植硅体含量最高，因此，叶片是目前地上植硅体碳研究的主要部分。另外，植物地上和地下部分PhytOC的封存速率差异很大，如典型草原植物地上部分PhytOC封存速率为0.315 kg CO2/（hm2·a），地下部分PhytOC封存速率可达8.084~15.777 kg CO2/（hm2·a），与地上部分相比，地下部分有很大的植硅体碳汇潜力。
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植物体中植硅体碳随着植物枯萎、死亡、凋落、分解等一系列过程最终进入到土壤中，成为土壤PhytOC。PhytOC可在土壤和沉积物中保存千年甚至万年之久，因此，土壤PhytOC对生态系统碳封存和调控全球气候变化有不可忽视的作用。土壤PhytOC在不同土层深度分布有所不同，主要分布在表层土壤（0~30 cm），一般随土壤深度的增加而降低，原因是土壤PhytOC的来源是凋落物，凋落物首先会掉落在土壤的表层，因此，被包裹的有机碳主要积累在土壤表层且能够长期保存。土壤中植硅体的保存和迁移受气候和土壤养分因素的影响，大气温度和降水、土壤pH、土壤有效硅含量、土壤有机碳含量等都可能会影响土壤PhytOC的保存和迁移。
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3.1 不同草地生态系统PhytOC分布及储量
相较于其他陆地生态系统，草地富硅植物更多，含硅量较高，是陆地生态系统中植硅体碳汇的重要组成部分。然而，草地生态系统土壤植硅体及PhytOC密度存在较大的空间变异。有学者对不同草地类型植硅体碳汇潜力进行估测，结果表明高寒草地生态系统植硅体碳储量显著高于内蒙古温性草地。高寒草甸植硅体固碳潜力为0.1×106 t CO2，典型草原植硅体固碳潜力为0.08×106 t CO2。在青藏高原地区，高寒草甸生态系统土壤植硅体碳储量为44.7±4.0 Tg C，高于高寒草地生态系统（40.0±3.9 Tg C）；在内蒙古高原，虽然草甸草原的植硅体及植硅体碳密度比荒漠草原和典型草原高，但其土壤植硅体碳储量较低。另外，对比内蒙古草原地上和地下PhytOC含量，荒漠草原和典型草原植物地下PhytOC含量相比与地上PhytOC含量较为丰富。3.2 人类活动和全球气候变化对草地生态系统PhytOC的影响
放牧和刈割等人类活动干扰是影响天然草地植硅体碳储量的主要因素。在我国，由于超载过牧等人为活动使得草地出现退化，不同退化草地土壤植硅体含量有显著差异。通常情况下，轻度退化草地土壤表层的植硅体及PhytOC含量高于中度和重度退化草地。过度放牧可以引起草地地表植被覆盖度降低，使土壤受到风蚀，最终导致土壤表层植硅体的流失，不利于草地生态系统植硅体碳固存。气候变暖、大气氮沉降增加以及CO2浓度的升高等全球气候变化因子能够影响草地生态系统植物植硅体及其固碳量。我国北方退化草地氮添加研究结果表明，氮添加能够增加草地生态系统植硅体碳固存通量和植硅体碳汇潜力。大气CO2浓度增加也会影响植物中植硅体的形态类型及大小。另外，降水增加会提升典型草原优势植物的植硅体及其碳含量。![]()
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草地生态系统植硅体固碳研究可以进一步聚焦以下方向：不同草地生态系统植硅体固碳尽管已有一定研究，但植硅体碳汇和潜力估测结果目前仍存在不确定性，缺乏系统深入的研究，未来应进一步明确不同草地生态系统植硅体碳汇分布及其潜力。（2）草地植物群落、凋落物以及植物地上和地下不同器官PhytOC特征分析。植硅体在植物生长发育过程中各个器官中不断沉淀累积，不同植物器官对于植物PhytOC的封存能力并不相同，另外，植物凋落物是土壤PhytOC的关键来源，明确植物群落、凋落物以及植物地上和地下不同器官PhytOC的特征，有助于深入了解植硅体碳固存规律。草地不同植物体内植硅体的形态和大小受植物个体生长发育的影响而有很大的差别，研究植物生理生态过程对植硅体形成的作用有助于揭示植硅体固碳机制。（4）草地生态系统PhytOC变化的微生物作用机制。我国的草地生态系统一般处于在干旱与半干旱地区，降水对草地植物生长发育及生产力等至关重要，微生物的活性及多样性会受到降水变化的影响，进而可能影响土壤中植硅体的分解速率和土壤植硅体及其碳含量，未来应进一步加强土壤微生物对PhytOC的作用机制研究。（5）全球气候变化和人类活动影响草地PhytOC变化的关键因素及其调控机制。深入研究全球气候变化和人类活动干扰对草地生态系统PhytOC的影响以及其内在机制，可为准确估测气候变化背景下草地生态系统植硅体固碳潜力和进一步完善草地生态系统碳循环研究提供重要依据。
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