卷期：《土壤学报》2023年第60卷第5期
铁（Fe）是一种生命体生长必需的微量营养元素。水稻根部须从土壤中摄取铁，以维持正常的生长发育。然而，水稻的铁元素缺乏通常与土壤缺铁或者土壤碱性有关，因为土壤与水稻根部紧密相连，是水稻正常生长所需各种元素的直接提供者。长期摄入缺铁稻米可能导致人体出现所谓的“隐性营养不良”，可导致贫血，且对人体生长、免疫功能产生不利影响。铁从土壤迁移至稻米涉及多个过程且受植物体转运蛋白控制，其相关基因表达依赖于外界环境。其次，由于化学性质的相似性，其他营养元素如锌（Zn）和有毒元素镉（Cd）可通过Fe等转运通道进入水稻体内。因此，全面理解土壤-水稻系统铁元素的吸收与转运机制至关重要。
01
转运蛋白调控
铁吸收转运过程
1.1 转运蛋白介导铁在水稻体的吸收和转运过程
铁吸收过程
多数非禾本科植物和双子叶植物通过释放H+以降低根际的pH的方式促进Fe（III）溶解，而Fe（III）被还原为Fe2+，然后再通过Fe2+转运蛋白（IRT1）进行吸收（策略I，Fe2+吸收）。而禾本植物还能通过麦根酸家族植物铁载体转运蛋白（TOM1/2）分泌铁载体脱氧麦根酸（DMA）以螯合 Fe（III），然后通过黄色条纹蛋白家族（YSL）/YS1等载体转运铁（策略 II）。在稻田土壤中，Fe以亚铁（Fe2+）和三价铁（Fe3+）两种形式存在，因而水稻对Fe的吸收除了通过类策略I，还可依赖策略 II（图1）。
根部-地上部转运
铁被水稻根部吸收进入细胞后，部分铁被液泡膜上的液泡铁转运蛋白（OsVIT 1/2）转移至液泡中储存，以调节细胞内Fe的稳态平衡（图1）。其余铁则可能被装载至木质部，然后向地上部转移。
韧皮部转运至稻米过程
注：OsFRDL：柠檬酸盐转运蛋白基因；OsZIP：锌铁调控转运蛋白；OsYSL：黄色条纹蛋白家族；OsTOM：麦根酸家族植物铁载体转运蛋白；OsIRT：Fe 2+转运蛋白；OsNRAMP：自然抗性相关巨噬蛋白家族；DMA：脱氧麦根酸 deoxymugineicacid。
Fig.1 The distribution locations and major roles of iron-，zinc- and cadmium-related transport proteins.
1.2 铁影响根部锌吸收过程
1.3 铁影响根部镉吸收过程
02
Fig. 2 The isotopic fractionation characteristics of different parts in the soil-rice system（a. Hydroponic or soil treatment，b. Wild rice paddy area，and c. Drop-dry or flooded treatment）
03
要理解水稻中矿质元素吸收和转运的生理机制，就必须详细了解各组织中亚细胞分布。利用激光剥蚀电感耦合等离子体质谱（LA-ICP-MS）技术研究水稻节点主要的元素分布，发现铁在节点的维管束间组织高度积累。本课题组研究同样发现铁在节点维管束间高度累积，且拔节期和成熟期叶面喷硅处理可改变铁在节点的亚细胞分布（数据未发表，图4）。利用同步加速器X射线荧光（SXRF）可分析体内金属元素的亚细胞定位，其分辨率低至250nm。结合纳米离子探针（NanoSIMS）技术，推断铁主要定位于水稻节中的基本薄壁细胞，且铁和磷在液泡内强烈地累积，可能以不溶物的形式存在。采用徕卡激光扫描共聚焦显微镜（TCS-SP8xHyVolusion，LeicaMicrosystems）可观测高分辨率立体图像，包括节点内的韧皮部、木质部和薄壁细胞组织。
从光学显微镜（OM，要求前期染色）到高分辨率的立体成像，如扫描电子显微镜（SEM），结合能量色散X射线分析（EDXA）和激光剥蚀电感耦合等离子体质谱以及同步加速器X射线荧光等，可获得样品组织的详细电子显微照片。当上述光谱方法运用于野生稻背景下特定基因敲除和敲减的突变株系时，可揭示特定转运蛋白在亚细胞水平上负责铁转运的过程和机制。比如在VIT1突变种子的这些细胞中未检测到铁，而铁更广泛地分布在下胚轴和胚根以及叶的表皮细胞中，这表明VIT1在液泡铁储存中的作用。
注：该数据均未发表。Note：The data areunpublished.
图4 水稻成熟期节点中铁元素分布图（a. 叶面未喷硅处理的节点，b. 拔节期喷硅处理的节点，c.成熟期叶面喷硅处理的节点）
Fig. 4 The distribution of Fe in nodes of rice at maturity（a. Nodes without foliar silicon spray treatment，b. Nodes sprayed with silicon at the nodulation stage and c. Nodes sprayed with silicon at the maturity stage.
04
研究展望
本研究为解析土壤-水稻系统铁的迁移转运机制，从植物转运蛋白在铁转运过程中的功能、铁在土壤-水稻系统的同位素分馏特征与铁的亚细胞定位三个层面的研究进展深入讨论，旨在为粮食作物质量提升和作物安全生产提供理论基础。基因表达定量、同位素分馏与亚细胞定位分析三者相结合，为铁在水稻体内的转运提供新的科学证据和认知。因此，为更精准地识别土壤-植物系统中多种重金属的迁移转运过程，结合同位素特征和光谱技术与基因表达等工具能为深入理解金属种类和归趋、生物过程与非生物过程中的金属同位素特征，或验证具体假说提供更多科学信息。
基于目前研究，有以下几点研究有待阐明：
（1）铁的吸收策略在缺铁或富铁以及淹水或落干条件已经通过同位素分馏方法进一步佐证，然而在典型的干湿交替过程中，铁氧化还原驱动水稻全生育期过程对铁吸收的响应机制尚不明确；
（2）由于缺铁会促进锌和镉的共同转运蛋白OsZIP5、OsZIP9以及镉转运蛋白OsNRAMP1和OsNRAMP5的基因表达，而水稻在干湿交替过程能维持铁与锌的内稳态，因此推测可通过适当调节环境缺铁的方式以增强 OsZIP5、OsZIP9的表达，同时通过外源抑制OsNRAMP1和 OsNRAMP5的表达 以减少镉的吸收，进而实现水稻对铁的高效吸收以及同步促进锌的吸收和降低镉的摄取，尚有待进一步研究阐明。
作者简介
广东省科学院生态环境与土壤研究所所长；国家杰出青年基金获得者；广东省第六届“杰出人才”；兼任国家“十三五”重大研发计划重点项目首席、华南土壤污染控制与修复国家地方联合工程研究中心主任、农田土壤污染防控与修复技术国家工程实验室副主任、广东省土壤学会理事长。
主要从事稻田重金属污染治理的“三重阻控”理论、多元素耦合的阻控新技术、产业化与精准化应用研究。共发表SCI论文256篇，含中国科学院一区190篇；入选ESI环境科学与工程的高被引学者。获授权发明专利47件，其中国际授权共17件。曾主持获国家科技进步奖二等奖1项、广东省科学技术奖一等奖共3项、中国专利奖专利银奖等其他奖励6项。
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