DOI:10.11766/trxb202306120227
蔡祖聪, 黄新琦, 赵军. 作物土传病害防控的健康微生物群落构建原理与实践[J]. 土壤学报, 2023, 60(5): .
植物生长于土壤，从土壤中获取水分和养分，同时改变土壤性质，进而影响植物自身和后续植物的生长，这一现象称为植物-土壤反馈效应（Plant-Soil Feedback, PSF）。对于自然陆地生态系统，PSF是土壤发育、植物演替和植物多样性形成的重要驱动因素。对于农田生态系统，PSF通常表现为负效应，最为典型的即为作物连作障碍，是制约农业可持续发展的关键障碍因素。在农业生产的不同发展阶段，PSF效应的表现症状不同。在现代集约化农业中，因单一作物种植，作物土传病频发成为负PSF效应的主要表现症状，给农业生产造成了巨大的经济损失。经过科学工作者长期的努力，虽然已经发展出了消除或缓解负PSF效应的多种方法以防控作物土传病，但仍未从根本上解决集约化农业生产的作物土传病频发问题。本文探讨利用土壤微生物有机物质偏好，通过在作物生长过程中添加有益菌偏好利用或具有抑制病原菌生长的有机物质，激活土壤微生物，抑制作物土传病的理论基础和现实可能性。
1 植物-土壤反馈效应的产生机理
植物生长对土壤性质的影响是全方位的，包括对土壤剖面结构、物理、化学和生物学性质的影响，这些影响改变土壤环境，进而影响植物生长，即，植物-土壤反馈效应（PSF）。PSF效应是陆地生态系统的客观存在。植物源有机物质是土壤生物最基本的能源和碳源。植物生长改变土壤生物群落结构和功能，转而影响植物本身及其后续植物的生长。植物根系生长改变根际环境，如pH、水分和有效养分浓度等，并为根际微生物提供可利用的有机物质，包括病原微生物偏好利用的化感物质等。植物改变土壤微生物群落，富集病原生物导致后续同种（科）植物的土传病害发病率提高，通常不利于后续同种（科）植物的生长，即大多表现为负PSF效应，鲜有正PSF效应的发生。但是，植物-土壤在土壤微生物方面的负PSF效应却是形成植物多样性和驱动植物演替的关键因素。当具有生长优势的植物种类丰度不断增加，伴随该种类植物的土传病原生物开始富集，土传病发病率提高，导致该种类植物丰度下降，为其他种类植物的生长留出了空间，在同一区域内形成植物多样性。由于地上植物多样性与地下生物多样性的正相关性，地上植物多样性增加的同时，地下生物多样性随之增加，反馈抑制该植物土传病原菌的致病性，最终使该植物在一定的丰度范围内达到动态平衡状态。因此，PSF效应在自然陆地生态系统形成相对稳定、多样化的地上植物群落中发挥着关键性作用（图1）。
图1 自然陆地生态系统土传病原菌、土壤微生物多样性和植物多样性相互作用示意图（实线表示已知的过程，虚线表示可能存在的过程；红色箭头表示抑制，蓝色箭头表示促进）
2 PSF效应对农业可持续发展的制约作用及消除途径
在作物生长过程中，抑制生物负PSF效应的发生则是维持集约化农业生产土壤健康的另一种思路，措施之一是接种生防菌制剂或施用具有抑病效果的生物有机肥，抑制作物土传病原生物丰度的提高或其致病性。土壤是最重要的微生物种质资源库，以微生物与作物的关系划分，包括有益菌、中性菌和病原菌。事实上，商品化的生防菌或有益菌大多从土壤中分离而来。通过土壤管理，激发土壤原有有益微生物的生长，抑制土传病原菌对作物的侵染，可能是防控作物土传病害的另一条途径。为此，我们必须回答一个关键问题：如何激活土壤有益微生物？
3 有机物质塑造根际微生物群落结构及功能
土壤中占主导的是化能有机营养型微生物，包括土传病原菌，它们从分解植物凋落物、根脱落物、根分泌物等植物源有机物质中获取能量、碳和其他营养元素。土壤微生物总体上处于有机物质供应不足的饥饿状态，植物源有机物质的供应速率制约着土壤微生物的生长和活性，特别是营r-策略土壤微生物的生长和活性。对于农田生态系统，根分泌物是土壤微生物最主要的可利用的有机物质来源，起着塑造根际微生物群落结构的作用。当前对根分泌物塑造根际微生物群落的研究多从根分泌物中的化感物质和信号物质着手，分离出了一系列具有抑制或促进病原微生物生长的代谢产物，很少从根分泌物组成对根际微生物群落组成和丰度分布的塑造作用角度进行研究。可以设想，即使化感物质、信号物质激发起特定种类土壤微生物的活性，若无有机物质为其提供碳源和能量，它们仍然难以有效发挥作用。
4 选择添加有机物质激发土壤有益微生物活性，防控作物土传病害
农田生态系统由于地上植物的单一性，导致供给土壤微生物可利用的有机物质种类单一，微生物多样性下降，削弱对土传病原生物的抑制作用，从而导致作物土传病频发（图1）。因此，在理论上存在这样的可能，即：在作物生长过程中，有针对性地添加多种有机物质，维持土壤微生物可利用的有机物质种类多样性，达到保持农田生态系统土壤微生物多样性，抑制作物发生土传病的目的。添加有机物质抑制作物土传病害必然受各种环境条件的限制，如土壤和作物类型，作物生长期等，需要进行大量的研究和试验，不断地总结和归纳。我们的研究表明，土壤微生物对有机物质的利用大多只是偏好，而非专性利用或专性排斥。在可利用有机物质贫乏的环境下，首先接触可利用有机物质的微生物，即使无偏好，由于先发优势而可能利用这类有机物质以继续维持其生命活动。如果土传病原菌丰度高，且处于活跃状态，它们有可能首先利用无偏好利用的添加到土壤的有机物质。所以，当土传病原菌丰度高时，种植之前进行土壤灭菌仍然是必要的。总之，为达到最佳抑病效果，需要进行大量的研究和实践，以确定各种作物在不同生长阶段需要的有机物质适宜添加剂量、添加时间和添加方法等。
5 展望
基于农田生态系统土壤微生物主要依赖根分泌物和脱落物保持其活性，微生物可利用有机物质种类多样性塑造土壤微生物多样性的事实，在作物生长过程中，施肥为作物补充无机营养，针对性地添加有益菌/拮抗菌偏好利用的有机物质，保持土壤微生物可利用有机物质种类多样性，促进活性微生物多样性，消除或缓解土传病障碍（图2），可能是一条维持集约化农业土壤生物健康的有效途径。虽然将这一设想转化成为现实涉及大量科学和技术问题，但这可能不仅是一条抑制作物土传病的新途径，而且可能发展出生产和销售农用有机制剂的产业。接种有益菌/拮抗菌时，添加该类菌剂偏好利用的有机制剂，可能促进其在土壤中的定殖；配合滴灌技术，将有机制剂精准输入到根系，或制成缓释有机制剂施用于根际，缓慢释放有机物质，有可能抑制作物土传病，维持土壤健康，对于多年生果树等则可延长其生产周期。因此，在集约化生产条件下，添加有机物质，激活土壤微生物，保持土壤微生物多样性，抑制作物土传病，是一条值得探索的途径。
图2 在集约化生产中，有针对性地添加土壤有益/拮抗微生物偏好利用的有机物质（C），维持农田土壤生物多样性，促进作物健康示意图
作者简介
先后主持国家自然科学基金委杰出青年基金项目、创新群体项目、重点项目，国家973项目等。获中国科学院自然科学二等奖2次，江苏省科技进步一等奖2次和国家自然科学二等奖1次。国家“百、千、万”人才工程第一、二层次、省“333”工程培养对象，享受国务院特殊津贴。2015年，入选中国科技新闻年度人物；2016年，江苏省先进工作者；2014—2018年爱思唯尔中国高被引学者。
从事土壤与农业环境研究，首次证明土壤中钴以二价和三价态存在。用大量实验结果纠正了国际上对我国稻田甲烷气体排放量评估过高的结论，为我国参与国际环境外交谈判作出了突出贡献。发表论文770余篇，SCI收录488篇。主要研究方向：土壤碳、氮循环及其全球变化、生产和环境效应，作物连作障碍防控。
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