作者：徐勇峰，滕 应，骆永明
单位：土壤与农业可持续发展重点实验室（中国科学院）
卷期：《土壤学报》2024年第61卷第4期
分子氢（H2）是多种微生物代谢之间相互作用的关键中介物，环境中产氢微生物和耗氢微生物的活动决定了全球H2循环，对其他重要元素生物地球化学循环具有潜在的驱动作用。环境功能微生物在维持环境生态系统平衡、消除次生环境污染等领域中扮演着不容忽视的重要作用。因此，理解环境中H2代谢（H2的产生和消耗）微生物对生态环境的影响及其在环境生物修复中的作用与功能，对认识H2的生态环境效应并将该生物能源应用于生物修复具有重要的科学意义和实践价值。本文综述了H2代谢过程及其环境生物修复功能研究进展，提出了未来的研究思路与重点方向，以推动H2这种生物能源成就一种有前景的环境污染修复策略。
生物H2代谢过程是指生物通过氢化酶催化的产氢和耗氢过程；根据氢化酶活性位点和氨基酸序列之间的差异，将其分为[Fe]-氢化酶、[FeFe]-氢化酶和[NiFe]-氢化酶三大类。许多微生物具有表达多种不同生理作用氢化酶的基因组能力，这些氢化酶在微生物代谢过程中发挥重要作用，因此增加了其在环境中的代谢灵活性。
在厌氧或有氧生态系统中的微生物能通过氢化酶催化H2的产生。目前，微生物产生H2的过程主要包括：厌氧发酵产氢、厌氧一氧化碳（CO）氧化产氢、固氮过程以及亚磷酸盐氧化过程产氢（图1a-图1e）。这些H2会以痕量浓度在大气中存在或者在局部区域以高浓度存在，形成H2热点，从而对局部生态环境产生一定的影响。痕量H2氧化的功能是高度多样化的，一方面能满足长期生存以及生长过程所需的能量，另一方面也可进行碳固定；在生态系统层面上，这些高度多样化的痕量H2氧化功能可能对生态系统功能的发挥至关重要。高浓度H2可通过影响局部区域环境中微生物群落组成从而影响物质循环过程，如土壤有机物的分解和转化等碳循环过程。
图1 产氢微生物与耗氢微生物在污染物降解中的互营作用
环境H2代谢微生物除了在维持环境生态系统平衡中发挥重要作用外，在消除次生环境污染等过程中也扮演着不容忽视的重要作用。生物和非生物产生的H2可被释放并用于支持氢营养原核生物的生长和代谢。多种有机卤化物呼吸的微生物在厌氧条件下利用H2作为电子供体对卤化有机物进行脱卤（图1f）。一些微生物也能够利用偶氮化合物作为碳源，通过氢化酶氧化H2维持其生长，从而达到偶氮还原及脱色的目的（图1g）。此外，在好氧条件下，H2能显著刺激具有有机污染物降解功能的H2氧化微生物的富集，从而促进有机污染土壤的生物修复（图1h）。硫酸盐还原菌（Sulfate-Reducing Bacteria, SRB）或金属还原菌（Metal-Reducing Bacteria）通过利用H2或其他有机化合物作为末端电子供体还原潜在毒性元素来实现其修复功能（图1i）。
产氢微生物和耗氢微生物通过感知细胞内氧化还原条件，相互影响互营群落中的代谢过程。在复杂的微生物群落中，H2间接介导电子供体和受体之间的电子穿梭。氢营养菌可从其互营的产氢微生物产生的H2中获利，从而转化污染物。因此，产氢微生物和耗氢微生物对其自身的生长至关重要，也可能促进污染物的降解。
通过上述重点方向研究，有望揭示复杂环境中产氢微生物和耗氢微生物的互营关系及其耦合有毒化合物去除的作用机制，构建高效协助污染物降解的氢化酶及基于H2的高效修复材料，为未来提供一种低投入、生态友好的生物修复策略。
作者简介
中国科学院南京土壤研究所助理研究员。主要从事土壤污染与生物修复研究，重点研究环境氢气代谢过程与有机污染修复、豆科植物-根瘤菌共生体系生物固氮过程与新污染物转化。主持国家自然科学基金青年项目、中国博士后科学基金面上资助和江苏省卓越博士后计划等。在SBB、Environ. Int.等期刊发表论文20余篇，参与出版中文著作1部。
中国科学院南京土壤研究所二级研究员，中国科学院特聘核心岗位研究员，中国科学院大学教授、博士生导师，国家“万人计划”科技创新领军人才，国家重点研发计划项目首席科学家、国家2021—2035环境专题中长期科技发展规划土壤污染防治领域组执笔人，长期从事污染土壤生物修复方向研究。
现任中国科学院南京土壤研究所科技处处长、国际植物技术协会会员、农业农村部耕地重金属污染防治联合攻关专家组成员、生态环境部耕地土壤污染成因排查和分析试点技术工作组成员、中国土壤学会土壤修复专业委员会副主任、环境微塑料工作组副主任、江苏省生物技术协会副理事长、江苏省微生物学会常务理事等学术职务。主持国家重点研发计划项目、国家自然科学基金重点项目等10多项。
在ISME J、EST、SBB等著名期刊上发表论文300余篇，其中SCI 130余篇。出版著作10部，获授权发明专利20项，国家标准1项，团体标准6项，提交重要咨询报告10份。获省部级科技奖一、二等奖3项。
中国科学院南京土壤研究所二级研究员，中国科学院大学核心岗位教授、南京学院教学指导委员会委员，中国科学院土壤环境与污染修复重点实验室主任。国家杰出青年科学基金获得者，中组部首批“万人计划”。中国土壤学会会士、常务理事、环境微塑料工作组主任、土壤修复专业委员会学术顾问。
主要从事土壤污染过程与修复等研究工作，为科技部国家中长期土壤污染防治领域科技发展规划战略研究组组长，农业农村部耕地重金属污染防治联合攻关技术指导委员会主任委员和专家组首席科学家，国家自然科学基金委重大项目、科技部“973”计划项目、“863”计划重大项目等首席科学家，国际植物技术学会副主席；曾任中国科学院烟台海岸带研究所所长、中国科学院教育委员会委员、中国土壤学会土壤环境专业委员会主任等。
在Nature Sustainability、Nature Nanotechnology等期刊上发表SCI论文300余篇，授权发明专利20余项，出版中英文专著20余部。获省/部级科技奖一、二等奖5项。被授予中国土壤学会杰出成就奖、中国科学院优秀教师奖等称号。
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