科研进展 | 化石花粉鉴别需谨慎 “蕈树科花粉”来统称

文摘   2024-10-30 17:25   江苏  
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01

认识蕈树科植物与花粉


蕈树科(Altingiaceae)是一类木本植物,现由枫香树属(Liquidambar)的15个种组成。

枫香树属的树木因其外形美观,树叶在秋天变红,具有很高的观赏价值,因此成为公园与行道的种植树木。枫香树的树脂有香气,可用来调配香料,枫香树的树脂称为“白胶香”,苏合香树的树脂称为“苏合香”。



↑ 枫香树小花枝:幼叶(掌状开裂)、

雄蕊与雌蕊(春天3月,采自南京北极阁)



↑ 枫香树花粉(光镜和虚拟上色电镜图:球形,多孔,

光镜下为细网状纹饰,电镜下可见颗粒与穿孔状结构)



↑ 细柄蕈树小花枝:全缘叶(不开裂)、

雄蕊与雌蕊(春天4月采自杭州植物园)



↑ 秋天的枫香树叶红于二月花,也是公园与人行道装饰树种(照片来源于网络)


02

蕈树科植物地理分布


枫香树属的物种原产于东南亚和东亚、地中海西部和北美东部。

有落叶与常绿的枫香树属物种分布的国家与地区有中国、印度尼西亚、马来西亚、泰国、柬埔寨、越南、老挝、缅甸与印度;落叶的苏合香树仅分布在土耳其与希腊(罗得岛);落叶的北美枫香主要分布于美国东部(从德克萨斯州到康涅狄格州)、墨西哥、危地马拉等。在欧洲的意大利、西班牙、比利时等国家均有栽培。



↑ 枫香树属的地理分布


03

化石记录一瞥


枫香树属的化石从白垩纪至第四纪均有记录,在第三纪分布广泛(比如山东的中新统山旺组、福建的中新统佛昙群等地层)。

在欧洲,由于北部和东西走向的阿尔卑斯山和比利牛斯山的大规模第四纪冰川作用,阻碍了植物向南迁徙,因此,枫香树属已从欧洲消失。

由于气候变化,该属也已从北美西部消失,也从俄罗斯远东地区消失。


↑ 枫香树叶化石(产地:古新统绿河组地层,

怀俄明州林肯县凯默勒附近,

照片来源:Ron Wolf)



↑ 南宁盆地晚渐新世枫香树属化石花粉

(电镜图来自Xu SL等2024. Plants)


04

 为什么要研究蕈树科花粉?


在“古科学”(Palaeoscience)研究中,植物化石的重要价值在于其最相近的现生亲缘属种的生活环境对过去栖息地的环境、气候条件与地理分布范围的推测。植物大化石在地层中的保存几率与数量往往受到多种埋藏条件的限制。在植物大化石缺失时,微小的花粉粒往往可以扛起大任。

对于通过风来传粉(风媒)的植物而言,其花粉除了满足繁衍后代的需要之外,大量的冗余花粉随风飘散或随波逐流,沉降于沉积物中,最终,保存成为花粉化石,为孢粉学家“侦探”过去植物世界提供“显微利器”。

蕈树科植物的花粉主要是风媒传播,其扩散与沉积范围广,因此,其化石花粉广泛分布于地层中。

蕈树科的化石花粉类型容易鉴定(球形,多孔,细网状纹饰,电镜下可见颗粒与穿孔结构),其化石花粉常被用来指示温暖湿润的森林环境;常绿的枫香树属物种(旧称蕈树属)更偏好湿润的南亚热带-热带环境。

如果能区分落叶与常绿类型的花粉,对古气候定性解释则更精确,因此,蕈树科花粉形态的归类问题一直得到孢粉学家的关注。


(1) 蕈树科花粉研究存在的问题


已有研究中蕈树科花粉形态特征对比,及其花粉大小与萌发孔数量的统计存在研究种类不足与代表性偏颇问题。因此,枫香树属与蕈树属花粉的传统区分标准需要通过增加标本种类、数量以及取自不同地理居群的更多代表性种类的补充研究来评估。


(2) 蕈树科花粉形态研究的新报道


近日,中国科学院南京地质古生物研究所与中国科学院植物研究所研究人员报道了蕈树科花粉形态再研究结果(Zhang et al., 2024), 该论文在线发表于古植物学与孢粉学专业学术刊物Review of Palaeobotany and Palynology

该研究用光镜与电镜分别观察并分析了来自全球的10种蕈树科植物花粉标本(包括落叶的枫香树属4种、常绿的蕈树属6种)。标本材料分别来自全球不同的地理分布居群,利用高分辨率的光镜与电镜图像集,提取了蕈树科花粉粒几何形态的多种变量,使用多元统计与机器学习方法对蕈树科的传统归类标准的可行性及存在的问题进行详细的分析与讨论。



↑ 蕈树科10个物种的花粉形态和纹饰 

(Zhang et al., 2024)



↑ 蕈树科植物地理分布图(A)以及研究材料来源地(A,B)(Zhang et al., 2024)



↑ 蕈树科花粉的几何形态变量的提取

与测量方法 (Zhang et al., 2024)


该研究利用传统的多元统计方法发现,发现蕈树科类型的各种花粉形态特征变量高度重合而无法有效地区分为枫香型(落叶)与蕈树型(常绿)。因此,以人类视觉与简单测量来区分存在很大的不确定性。


↑ 蕈树科花粉的主要几何形态变量的数量对比

及主成分分析结果 (Zhang et al., 2024)


该研究认为,孢粉分析人员面对花粉的鉴别特征尚未明确时应保持谨慎,而非把鉴定的权柄交由“机器人”。其次,在鉴定与归类蕈树科化石花粉时,建议严谨地使用“蕈树科花粉”来统称,并非人为区分为“枫香型”与“蕈树型”两个花粉类型。研究也支持基于现代分子生物学将传统枫香树属与蕈树属合并为枫香树属为同一属的处理方案。研究还发现,光镜图像的形态数据模型的准确率有潜力在基于花粉分析的古环境与古气候重建研究中提供参考。


↑ 基于光镜与电镜图像形态数据的随机森林模型混淆矩阵 (Zhang et al., 2024)


05

 结语


枫香与蕈树,落叶对常绿。分布虽重叠,气候有偏好。叶型虽相远,却为同一属。花粉型相近,鉴别需谨慎


主要参考文献:

张金谈, 1958 .枫香树属现代的和某些化石的花粉形态特征. 植物学报7( 4) : 215-230.

中国热带亚热带被子植物花粉形态. 1982. 科学出版社(北京).

Ickert-Bond, S.M., Wen, J., 2013. A taxonomic synopsis of Altingiaceae with nine new combinations. PhytoKeys 21–61.

论文相关信息:

Zhang SJ, Mao LM, Lai YJ. 2024. Reevaluation of pollen differentiation in Altingiaceae: Challenges in distinguishing deciduous (Liquidambar) and evergreen (Altingia) types using multivariate statistics and machine learning.

https://doi.org/10.1016/j.revpalbo.2024.10520

END

原文标题 |《蕈树科枫香型(落叶)与蕈树型(常绿)花粉鉴别的新评估与挑战——基于多元统计和机器学习的新认识》
选题/审核| 盛  捷
文案撰写 | 毛礼米
排版编辑 | 诸鹏飞
趣味问答

*上期答案:60、陆地行走

本期答案将在下期科研进展内公布~
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以古生物科普为主的网站。由中科院南京地质古生物研究所和中国古生物学会共同主办,获“现代古生物学与地层学国家重点实验室”及“中科院战略性先导科技专项(B类)项目”支持。2009年曾代表中国电子科学类网站获联合国“世界信息社会高峰会议大奖”。
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