施肥措施通过调控土壤微生物组来控制由青枯病菌（Ralstonia solanacearum）引起的细菌性青枯病。该微生物组构成了食物网的起点，其中线虫充当了主要的微生物组捕食者。然而，线虫与R. solanacearum的生长及植物健康之间的多营养级关系，以及这些关系如何受到施肥措施的影响，尚未得到深入理解。
2024年10月28日，Microbiome上发表了题为 Protorhabditis nematodes and pathogen-antagonistic bacteria interactively promote plant health的研究论文。研究在无肥、化肥和生物有机肥三种施肥模式下进行了田间试验，探究了线虫在抑制番茄细菌性青枯病中的潜在作用。我们发现生物有机肥改变了线虫群落组成，并增加了以细菌为食的线虫（如Protorhabditis spp.）的丰度。此外，我们观察到拮抗病原菌的细菌（如芽孢杆菌属 Bacillus spp.）的丰度与以细菌为食的线虫的丰度呈正相关。研究证明了这些线虫优先捕食非拮抗性细菌而非芽孢杆菌。这种变化促进了拮抗性细菌的生长，从而抑制了R. solanacearum的繁殖。综上，以细菌为食的线虫能够降低植物病原菌的数量，这为促进植物健康提供了一种新的保护策略。
该概念模型展示了以细菌为食的线虫通过直接捕食病原细菌并选择性地捕食拮抗病原菌的微生物组来促进植物健康的机制。
实验流程
图1 实验流程图 本研究包括多个实验：一个田间实验、三个温室实验和五个体外实验。在田间实验中，研究探讨了生物有机肥的应用是否会改变线虫群落并提高其丰度。随后，研究分离了不同的抗病原菌和以细菌为食的线虫。在盆栽实验中，我们测试了以细菌为食的线虫的重要性（温室实验1）和微生物组的作用（温室实验2），并评估了线虫与芽孢杆菌共生对促进植物健康的重要性（温室实验3）。此外，我们还考察了线虫对病原菌R. solanacearum的直接捕食作用（体外实验1）以及线虫对不同抗病原菌能力的细菌的选择性捕食（体外实验2-3）。最后，通过共培养实验验证了以细菌为食的线虫对芽孢杆菌抗病原能力表达的促进作用，从而减少了R. solanacearum的数量（体外实验4-5）。
不同施肥方式下田间病害发生率和线虫丰度（田间实验）
图2展示了在未施肥（Ctrl）、施化肥（CF）和施用生物有机肥（BF）处理下番茄田中的植物、生物和病害总体模式。a. 实验田中番茄病害发生率分析。b. 不同施肥方式下线虫丰度（以数量 g⁻¹计）。c. 根际土壤中R. solanacearum的丰度。d. 土壤线虫丰度与番茄病害发生率的相关性分析，灰色阴影区域表示95%的置信区间。
与病害发生率相关的线虫和细菌功能类群的潜在驱动因素（田间实验）
图3对比了不同施肥处理下线虫群落组成以及其与细菌和病害发生率的相关性。a, b. 基于Bray-Curtis距离的主成分分析（PCA）显示田间实验中的线虫多样性和群落结构。c. 热图展示了不同施肥处理下线虫zOTU的相对丰度，颜色键表示z值；正负号分别表示与病害发生率的正相关和负相关。。d. 热图显示了以细菌为食的线虫zOTU、细菌zOTU的相对丰度与病害发生率的关系。e. 结构方程模型（SEM）展示了线虫和细菌群落如何影响番茄病害发生率。
以细菌为食的线虫的病原抑制能力
图4展示了Protorhabditis线虫在土壤中的病原抑制能力。a. 不同接种丰度的Protorhabditis线虫对番茄病害发生率的影响。b. R. solanacearum密度与盆栽中Protorhabditis丰度的相关性。c. 番茄病害发生率与盆栽中Protorhabditis丰度的相关性。
以细菌为食的线虫与芽孢杆菌联合抑制 Ralstonia solanacearum
图5展示了Protorhabditis线虫对不同细菌菌株的捕食偏好及其与细菌联合对R. solanacearum的拮抗作用。a. 线虫对不同细菌菌株的捕食情况。c. 细菌菌株的抑制效果与Protorhabditis线虫捕食偏好的相关性分析。d. Protorhabditis线虫、单独细菌菌株以及细菌与线虫联合培养上清液对R. solanacearum的抑制率。e. 在无Protorhabditis（Ctrl）或存在Protorhabditis线虫、细菌菌株以及细菌与线虫联合处理条件下的R. solanacearum密度。
图6 Protorhabditis线虫与细菌组合对番茄健康的影响 a. 植物病害发生率。b. 土壤中R. solanacearum的密度。
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