第 四 届 科 普 文 章 大 赛 征 稿 开 始 了 ！
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第四届科普文章大赛征稿正式启动！
往届优秀作品
——食品安全与信息
味道的秘密
——为什么有些美食“闻着臭吃着香”？
北京大学 储天宇
“三观很重要，但三餐更重要”。饮食是人们每天接触的生活必需品，不同国家、不同地域、乃至不同家庭都会烹调出属于自己的独到风味，每个人心中也一定都有一份难忘的鲜美，一份记忆中的千思万绪和至美滋味。
鲁菜的咸鲜、川菜的麻辣、粤菜的清鲜，说起来就让人感到垂涎欲滴。不过，美食必须是香气扑鼻的吗？其实不然，不少独辟蹊径的臭味美食也是许多人的至爱珍馐，长沙臭豆腐、柳州螺蛳粉、北京豆汁儿、徽州臭鳜鱼、水果榴莲等等不胜枚举，说起这些食物依然能让吃货朋友们口齿生津（图1）。当问及品尝体验时，人们会不约而同地说一句：“闻起来臭，吃起来香！”乍一听来令人难以理解，我们的鼻子和嘴巴对味道的感知到底存在着怎样的秘密呢？
图1 生活中常见的臭味美食。
1.嗅觉与味觉感知的分子机制
为了弄清楚人们对臭味美食着迷的原因，我们首先需要从细胞和分子层面来理解嗅觉与味觉是如何发挥功能的。嗅觉和味觉的产生起始于感觉器官鼻子和舌头对化学小分子的识别，从分子机制上看二者有很大的相通之处，都是通过感受器细胞上的受体与外界分子发生直接的相互作用，进而产生感觉，是与视觉、听觉等其他感官完全不同的作用机制。
嗅觉的感受器是鼻粘膜上的嗅觉感受神经元（Olfactory sensory neurons, OSNs），而味觉的感受器是舌头上组成味蕾的味细胞（Taste cells），这些细胞上分布的受体蛋白正是解开味道感知奥秘的第一把钥匙。
位于嗅觉感受神经元细胞表面识别气味分子的受体蛋白称为嗅觉受体。嗅觉受体是通过“组合编码”的方式来识别气味分子的，即一个嗅觉受体能识别多种气味分子，且一种气味分子能激活多个嗅觉受体[1]。大量的嗅觉受体结合“组合编码”的气味识别方式，使人们能够识别并辨认数以万亿计的气味分子，其中也就包括了常常令人生厌的各种臭味气体（图2A）。
相比之下，味觉系统与嗅觉系统大不相同，我们品尝食物时产生的许多口感并不是引发了真正的味觉感受，例如软糯可口是触觉感受器的反应、麻辣刺激是痛觉感受器的反应、冰爽清凉是温觉感受器的反应。而真正意义上的味觉反应远没有嗅觉系统那样灵敏而精致，味觉一共只有酸、甜、苦、咸、鲜五种，分别有五类受体蛋白对应其专属的味道进行感知，这意味着其实我们的舌头上并没有针对臭味的受体（图2B）。这五种味道中，让人感觉甜、苦、鲜的化学分子通常相对较大，例如产生甜味的葡萄糖、果糖、蔗糖分子等，它们的受体都是经典的G蛋白偶联受体（G protein-coupled receptor, GPCR）；而产生酸味和咸味的化学物质一般是较小的氢离子、钠离子、氯离子等，其对应的受体是特定的离子通道蛋白[2]。
图2 人体嗅觉系统和味觉系统示意图。
（A）嗅觉系统的嗅觉感受神经元十分丰富，可以辨别多种多样的气味。
（B）味觉系统中不同结构的分子只能激活五类味道感受器，产生有限的味觉信号[3-4]。
理解了嗅觉和味觉感知的分子机制，我们便初步明晰为什么会有那么多“闻着臭吃着香”的美食——鼻腔中感知气味和口腔中感知口味的是两套蛋白受体系统，鼻腔中的受体丰富而灵敏，可以对臭味做出反应；而口腔中的味觉受体只能体会酸、甜、苦、咸、鲜五种味道，其中并不存在臭味的感受器，人们自然也就吃不出臭的味道了。
2. 嗅觉和味觉感知味道的协同作用
人的鼻腔和口腔是相连通的，尽管两器官内分布的受体蛋白不同，但我们不禁怀疑，臭臭的食物吃到嘴里，这个臭味为什么没有返到鼻子里让人觉得不适呢？
事实上，人对食物味道的品鉴的确是嗅觉与味觉协同作用的结果。我们的舌头只能感受寥寥几种味道，可有了精密的嗅觉的帮忙，就会组合成更加丰富的风味。有研究发现，人们品尝食物时，高达80-90%的感受是嗅觉感知的结果，例如，我们都体会过感冒时吃什么都不香的状态，其实这不单是生病时肠胃功能不佳的结果，更是由于嗅觉系统失灵影响了对味道的感知能力，引起食欲下降[5]。
既然嗅觉对品尝味道有着如此之大的贡献，那么食物的臭味应该极大地干扰嗅觉而影响人们的食欲，为什么臭豆腐、臭鳜鱼、螺蛳粉、榴莲依然“吃起来香”呢？
以臭豆腐与臭鳜鱼为例，二者的臭味来源于豆制品或鱼肉中蛋白质的发酵，蛋白质中含硫的半胱氨酸在微生物的作用下会转变为硫化氢等臭味气体，不过同时发酵过程中蛋白质也会被水解出充满鲜味的谷氨酸和一些短肽。在我们咀嚼食物，各种风味小分子被舌头尽情品尝时，食物中其他挥发性分子会从口腔进入鼻腔后端，接触鼻腔后端的受体，这一过程和感受称为“鼻后嗅觉”（图3）[6]。一方面，感知气味的蛋白受体在鼻腔中表达分布不同，鼻后嗅觉对臭味不再像鼻前那样敏感；另一方面，食物进入口腔后，温度发生改变、又在唾液的作用下被充分咀嚼，传往鼻腔的后端的气味比之前闻到的气味更加丰满，这一过程中鼻后嗅觉比鼻前嗅觉更加强烈，再加上味觉的鲜美体验，大脑感受到的味道就改变为鲜味主导，早就将将臭臭的气味抛之脑后。
图3 嗅觉感知的不同途径[6]。
近年来，关于嗅觉和味觉系统之间关系的研究还在深入，有趣的是，2019年有一篇研究在人的味细胞上发现了嗅觉受体[7]。研究人员在体外培养液中保持人类味细胞的活性，而后利用遗传学和生物化学等方法发现这些味细胞上表达许多已知存在于嗅觉感受器中的关键蛋白。钙离子成像实验进一步发现，培养基里的味细胞对气味分子的反应方式竟然与嗅觉感受器细胞也十分相似，这意味着味觉与嗅觉可能不仅仅在宏观生理结构层面上存在相互影响，而且在细胞和分子生物学层面有着更深刻的关联。
在我们了解明白嗅觉和味觉感官发挥功能的原理后，臭味美食吃起来香的原因就已经十分清楚了。不过，其实每个人对味道的敏感程度是不同的，很多人还是相对难以接受臭味美食的味道，因此在享用美食时，我们应当相互理解、相互包容，喜欢臭味美食的食客们要尽量避免影响他人的用餐体验，难以接受臭味的人们也要尊重每个人不同的饮食习惯，尊重他人的口味偏好。当然，不论喜欢的风味如何，品尝至爱的美食总能帮助我们忘却生活的烦恼、工作的压力，正如梁秋实先生在《雅舍谈吃》中所言，“美食于人心，是一种难以割舍的眷恋；美食于尘世，是一种与名利无关的简单。”
参考文献
[1] Guo, L. et al. Structural basis of amine odorant perception by a mammal olfactory receptor. Nature 618, 193-200 (2023).
[2] 陆洋宇等.味觉受体信号转导机制及对微生物的调控[J].华西口腔医学杂志,2017,35(05):549-554.
[3] Rebholz, H. et al. Loss of Olfactory Function-Early Indicator for Covid-19, Other Viral Infections and Neurodegenerative Disorders. Front Neurol 11, 569333 (2020).
[4] Tomchik, S. M. et al. Breadth of tuning and taste coding in mammalian taste buds. J Neurosci 27, 10840-10848 (2007).
[5] Spence, C. Multisensory flavor perception. Cell 161, 24-35 (2015).
[6]田怀香等.气味与滋味间相互作用对食品风味感知影响研究进展[J].食品科学,2023,44(09):259-269.
[7]Malik,B.et al. Mammalian Taste Cells Express Functional Olfactory Receptors.Chem Senses 44, 289-301 (2019).
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海报 | 昂奕 、 朱良旺
文案 | 储天宇
排版 | 王淮林
