过去两个世纪中，人类活动导致的大气二氧化碳含量不断增加，并且这种情况将持续下去，这对植物生理产生了重大影响。然而，现代科学对CO2（eCO2）升高如何改变植物对金属胁迫的耐受性的理解仍然有限。
近日，东北农业大学张颖教授团队，在环境科学与生态学领域TOP期刊《Environment International》上发表了题为《Multi-omics profiling reveals elevated CO2-enhanced tolerance of Trifolium repens L. to lead stress through environment-plant-microbiome interactions》的研究论文。研究表明，在提高的CO2浓度下，三叶草对铅的耐受性和积累能力增强，通过转录调控和微生物群落变化，优化能量利用并激活防御机制，对环境管理和农业可持续性具有重要意义，菲沙基因承担本项目中转录组和扩增子部分工作。
CO2升高对三叶草生长及铅积累的影响
在提高CO2浓度的情况下，三叶草的生长得到了显著促进，根-冠比增加，同时其根部和地上部分的铅积累量也有所提高，比正常CO2条件下提高79%和49%。此外，CO2的升高还增强了三叶草对铅的吸收能力，并可能有助于减少铅诱导的氧化应激，从而在植物生长和重金属积累方面展现出显著的效应。
图1.在CO2升高的情况下，不同铅浓度下三白草的铅吸收和生理反应
不同CO2和铅胁迫条件下三叶草的转录组分析
为了揭示了CO2浓度对三叶草转录组的影响及其在铅胁迫下的响应机制，研究通过结合第二代和第三代测序技术，获得了三叶草的高质量转录数据，通过不同差异组比较分析发现，提高CO2浓度，会导致其与铅胁迫相关的差异表达基因数量减少，表明植物对铅胁迫的耐受性可能提高。在正常CO2条件下，细胞扩张和代谢过程相关基因表达下调，而在提高CO2条件下，与翻译和肽代谢过程相关的基因受影响较大。此外，研究还发现在高CO2条件下，植物激素信号传导和次生代谢物生物合成相关基因表达上调，显示出植物在不同CO2水平下对铅胁迫的转录响应存在显著差异，这些结果为理解植物在气候变化和环境污染双重压力下的适应性提供了重要的分子层面的见解。
图2.不同CO2浓度和铅胁迫下三叶草根差异表达基因及功能分析
对三叶草根系微生物研究
研究进一步探讨了高CO2条件下根际微生物群落对铅胁迫的响应以及植物性状、基因表达和细菌群落之间的相关性。研究发现，在高CO2条件下，尽管细菌群落的多样性和丰富度没有显著变化，但微生物组成在不同实验组之间有明显的差异，表明铅胁迫是影响微生物组成变化的主要因素。此外，通过加权基因共表达网络（WGCNA）分析，识别出与细菌类群和特定植物性状相关的基因共表达模块，特别是与铅积累相关的模块。这些发现揭示了在环境压力下，植物根际微生物群落与植物生理过程之间复杂的相互作用，表明微生物群落的变化可能在调节植物对铅胁迫和CO2变化的响应中发挥作用，强调了植物-微生物-环境相互作用在植物适应性中的重要性。
图3.根系微生物分析
不同CO2水平下铅胁迫响应的推定模型
研究构建了基于RNA-seq数据的转录调控网络模型，以揭示在不同CO2条件下三叶草对铅（Pb）耐受性背后的机制。分析发现，在提高的CO2（eCO2）条件下，与氧化还原平衡和活性氧（ROS）清除相关的基因表达存在显著变化，特别是谷胱甘肽过氧化物酶、过氧化物酶、超氧化物歧化酶和催化酶家族的基因在正常CO2（aCO2）条件下的铅胁迫下表达更高。此外，研究发现，ABA信号途径在高铅胁迫下在aCO2中更活跃，而SA和BR信号途径则在eCO2中上调。同时，与特定应激信号转导相关的MAPK途径的关键基因在aCO2中表达更多，而WRKY转录因子则表现出依赖于CO2的变化。这些结果揭示了在不同CO2水平下，三叶草对铅胁迫响应的复杂转录调控网络，以及植物如何在高CO2条件下通过调整关键基因的表达来增强对铅胁迫的耐受性。
图4. 综合基因-微生物-性状关联的多组学网络
研究探讨了提高CO2浓度对三叶草生长和铅耐受性的积极影响，揭示了在不同CO2水平下植物对铅胁迫响应的转录调控网络变化。研究指出，提高CO2可以通过优化能量利用和激活防御机制，如增强水杨酸生物合成和ROS清除，来提高植物的耐受性。此外，研究还发现提高CO2的条件下，植物的ABA、SA和BR信号途径的基因表达模式发生变化，这可能影响了植物对胁迫的响应。这些发现不仅增进了我们对植物在气候变化条件下适应性的理解，而且对环境管理和农业可持续性政策制定具有重要意义，特别是在土壤修复和气候变化适应策略方面。研究还强调了未来研究需要进一步探索长期适应性响应和自然条件下的复杂相互作用。
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参考文献：
Wang L, Wang S, Su H, et al. Multi-omics profiling reveals elevated CO2-enhanced tolerance of Trifolium repens L. to lead stress through environment-plant-microbiome interactions. Environ Int. Published online November 13, 2024. doi:10.1016/j.envint.2024.109150
撰稿 | 张佳诚
审核 | 郭孟齐
