作为全球关键的粮食来源，玉米对温度变化极为敏感。因此，提升其在温度变化尤其是低温条件下的适应能力变得至关重要。低温不仅制约着玉米的生长与产量，还影响了它在不同地理区域的种植界限。深入研究并利用玉米中耐寒的基因资源，对于开发能够适应低温环境的新品种具有重要的现实意义。
玉米起源于墨西哥西南部，由野生的大刍草驯化而来。尽管它的起源地是热带，但早在哥伦布发现美洲之前，玉米就已经传播到了温带地区，并且现在广泛种植于南纬40°至北纬58°之间的地带。玉米的适应性不仅依赖于开花时间的调节，还需要有能力应对高纬度和高海拔地区的寒冷气候。虽然有关玉米开花适应性的研究取得了进展，但在高纬度寒冷环境下的适应机制仍需进一步探索。
最近，中国农业大学生物学院植物抗逆高效全国重点实验室杨淑华课题组在国际顶级学术期刊《细胞》（Cell）发表了题为A natural variant of COOL1 gene enhances cold tolerance for high latitude adaptation in maize的研究论文。这项研究首次揭示了玉米如何通过自然变异的COOL1基因增强其在低温环境中的生存能力，从而适应高纬度地区。这一成果填补了关于玉米适应低温环境的知识空白，并为在高纬度地区种植玉米提供了新的分子育种策略。
该团队通过对205份玉米自交系进行全基因组关联分析，识别出了位于玉米第3号染色体上的一个转录因子——COLD-RESPONSIVE OPERATION LOCUS 1 (COOL1)，该因子调控玉米的低温耐受性。研究表明，COOL1启动子区域内的9个SNP位点与玉米自交系的低温耐受性密切相关。此外，研究还发现，COOL1HapA单倍型显示出更高的低温耐受性和较低的基因表达水平；而敲除COOL1则能显著提高玉米幼苗的低温耐受性。这些发现表明，COOL1通过抑制一些低温响应的关键基因来负向调控玉米的耐冷性。
图1 COOL1基因负调控玉米耐冷性
进一步的研究显示，COOL1启动子区的自然变异影响了光信号关键转录因子HY5与其结合的能力，进而影响了玉米的低温耐受性。此外，COOL1的蛋白稳定性受到钙依赖蛋白激酶CPK17的调节，这进一步证明了低温条件下COOL1如何参与调节玉米的耐冷性。
图2 COOL1耐冷优异等位基因促进玉米对高纬度地区的适应性
为了了解COOL1基因的进化历史，研究人员对59种大刍草的COOL1启动子进行了测序，发现超过一半的大刍草携带了耐冷等位基因COOL1HapA，表明这种变异可能在野生种群中就已经存在。此外，对前哥伦布时期的1,008份玉米地方品种进行分析，发现COOL1HapA主要分布在北部寒冷地区，而COOL1HapB则多见于温暖地区。这些结果说明，COOL1的耐冷等位基因在促进玉米适应高纬度低温环境中扮演了重要角色。
总之，这项研究不仅为玉米在高纬度寒冷地区的适应性改良提供了新的思路，也对全球玉米生产和气候变化应对具有重要意义。
图3 COOL1调控玉米耐冷性及高纬度适应性的工作模型
论文的通讯作者为中国农业大学生物学院植物抗逆高效全国重点实验室的杨淑华教授，博士后曾榕和施怡婷教授则担任第一作者。田丰教授在研究过程中提供了重要的指导与帮助，并贡献了宝贵的意见及材料支持；此外，杨小红教授、巩志忠教授以及中国科学院遗传与发育生物学研究所的左建儒研究员也为研究提供了关键材料和建设性意见。同时，张晓燕副教授、郭丽博士、李卓洋博士、傅迪毅博士、博士生李岷泽，还有作物功能基因组学与分子育种研究中心的庄军红也参与了这项研究。特别值得一提的是，中国农业大学作物功能基因组学与分子育种研究中心为本研究提供了遗传转化服务和必要的转基因材料，确保了项目的顺利推进。该研究获得了国家重点研发计划项目、国家自然科学基金等的支持。
杨淑华是中国农业大学的教授，植物抗逆高效全国重点实验室主任。她在1991年和1994年分别获得南开大学理学学士和硕士学位，并留校任教；2002年取得新加坡国立大学博士学位。2002年至2004年间，她在美国内尔大学植物生物系从事博士后研究工作。自2005年起，她受聘为中国农业大学教授。杨教授于2012年荣获“国家杰出青年科学基金”资助，并在2014年入选教育部重大人才工程特聘教授，在2021年被选入国家“特支计划”的科技创新领军人才行列，随后在2023年荣获第三届全国创新争先奖，并于2024年被授予北京市教育系统“育人先锋”称号。
近年来，杨淑华教授的研究团队在探索玉米耐冷基因及其分子机制方面取得了显著进展，相关成果已陆续发表在包括Nat Plants、Mol Plant、Nat Commun和Plant Cell在内的国际权威期刊上。团队成功鉴定出多个对低温耐受至关重要的基因，如ZmRR1、bZIP68、ICE1、HSF21以及TIP4;3等，并深入探讨了这些基因自然变异如何调控玉米的耐寒性。这些成就不仅推动了玉米低温耐受性的研究进步，还为培育更耐寒的玉米品种提供了珍贵的遗传资源和重要靶点。
